С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Инактивации репрессора nозволяет экспрессироватьсягену МУВ (б} . На образующихся транскриптах происходит синтез ГК-зависимого МУВ-белка (7}, которыйсвязывается с промотором гена а- амилазы (В) и активирует образование а-амилазных мРНК (9} . Белки аамилазы синтезируются на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме (10} и секретируются в эндосnермв nузырьках аnпарата Гольджи (11) . Са- ?Саль.м.одулинзависим.·ый nymъ nередачи сигнала необходим длиактивации гиббереллином процесса секреции клетками алейронового слоя о-амилазы и других ферментов.201Из числа slепdеr-мутантов особого внимания заслуживаетбидопсиса. Продукт генаSPYмутант а;жspy (spindly)также является белком-репрессором, который в отсутствие гормона подавляет процессы, запускаемые ГК.
Предполагается, что белок, кодируемый геномSPY,представляет собой особую N-ацетилглюкозаминтрансферазу фермент, который катализирует реакцию гликозилирования белков. Эта реакция можетприводить к потере активности белков или блокировать их фосфорилирование. Влияние ГК заключается в снятии репрессирующего эффекта SРУ-белка. Таким образом ,GAI-и SРУ-белки функционируют как репрессоры гиббереллинового ответа. Присутствие гиббереллина снимает эту репрессию . Известны и другие ГК-регулируемые гены,кодирующие как репрессоры, так и активаторы гиббереллинового сигнала.Еще одним важным элементом проведения гиббереллинового сигнала являются ионы Са2 +. Через 1- 4 q после обработки ГК концептрация ионов Са 2+ в цитоплазмеклеток алейронового слоя возрастает.
Полагают, что ионы Са 2 + и кальцийсвязывающий белок кальмодулив участвуют в гиббереллининдуцируемой секреции а-амилазы идругих гидролаз. В1996г. С. Гилрой(S. Gilroy)предположил , что ГК-индуцируемаяэкспрессия гена а-амилазы не зависит от ионов Са2 +, в то время как ГК-активируемаясекреция а-амилазы осуществляется кальцийзависимым путем. На рис.7.10представленыСа-зависимый и Са-независимый пути регуляции синтеза а-амилазы гиббереллином.7.4.Более10лет, начиная с1940цитокининыг., в лаборатории Ф.
Скуга(F. Skoog)в США велись интенсивные поиски соединений , способных инициировать и поддерживать пролиферацию культуры ткани табака. И только в(С. О.Miller) ,:М. Залтцу (М.Saltza)и Ф. Стронгу1955 г. его сотрудникам К. Миллеру(F.11. Strong) из автоклавираванныхпрепаратов ДНК молок сельди удалось выделить в чистом виде фактор клеточногоделения. Это вещество оказалось 6-фурфуриламинопурином.
Так как это вещество было способно индуцировать митозы и деление клеток, оно было названо кинетином.Стимулирующий эффект кинетива на деление клеток табака ваблюдался только вприсутствии ауксина. Позднее выяснилось, что кинетин не встречается в растенияхи , следовательно, не относится к природным цитокининам. Еще одним синтетическимцитокинином, часто используемым в научных исследованиях, является бензиламинопурин (БАП).Цитокинини получили свое название из-за своей способности стимулировать цитскинез (клеточное деление). Первый природвый цитокининв1963г.
Д. Летамом(D. S. Letham)-зеатин - был выделени его сотрудниками из незрелых зерновок кукурузы. К специфическим эффектам, которые вызывают в растениях только цитокинины,относятся индукция деления клеток каллуса в присутствии ауксина, стимулированиеобразования побегов в каллусной культуре на фоне низкой концентрации ИУК, задержка старения листьев и активация роста растяжением у семядолей двудольныхрастений.Помимо высших растений цитокинины обнаружены также у морских ( Gymnodinium splendens, Cricosphaera spp, Laminaria digitata, Hypnea musciformis) и пресноводных ( Volvox carteri) водорослей, некоторых бактерий ( Corynebacterium fascians ,Agrobacterium tumefaciens, Rhizobium japonicum) и грибов ( Rhizopogon reseolus, Suilluspinetipes), в опухолевой ткани корончатых галлов, возникающих, например, при заражении растительной клетки бактерией А.
tumefaciens.2027.4.1.Химическая структура и синтез цитокининов1\tiолекулярные структуры зеатина и кинетина сходны. Обе :молекулы являютсяпроизводными аденина, или аминопурина. Зеатин :может существовать в 'ЦUС- илитранс-конфигурации. Обе его формы физ иологически активны, хотя в растенияхпреобладает транс-форма. Зеатин является преобладающей формой цитокининов врастительных тканях. Высокой цитокининовой активностью также обладают N 6-(д 2 изопентенил)аденин и дигидрозеатин:н,.;;:>С=С~NJ_Nнтранс-Зеатин/сн 2 он'сн,.;;:>н,/сн 3н,с=с'сн,он/сн 2 онс-не'-снHN-CH/ \7)у:> н'~NJ-N~NJ_NннДигидрозеатинцис-Зеатин",С=СN~о· ~NJ_~/2оo--~-o-t}11о/сн2он'сн,/СН 3н,НN-сн(С=С·)у:>~NJ_N'-сн3нN 6-(t.2 -Изопентенил)аденинононЗеатинриботидЗеатин и другие цитокинины :могут прgсутствовать в растении в форме рибозидов, риботидов или гликозидов, являющихся транспортной и запасной формами гормона.
Нуклеотиды, обладающие цитокининовой активностью, обнаружены в составетРНК.Первым (и уникальным) ферментом в синтезе цитокининов является цитокининсинтаза(изопентенилтрансфераза),катализирующая перенос изопентенильной группы от изопентенилпирофосфата на аденозинмонофосфат (рис.7.11).Образующийсяпродукт - изопентениладенинриботид - далее :может легко превращаться в mранс-зеатинриботид и дигидрозеатинриботид, из которых уже образуются свободные формыцитокининов - изопентениладенин, mранс-зеатин и дигидрозеатин.
Разрушение цитокининов осуществляет фермент цитокининоксидаза, которая превращает зеатин, зеатинрибозид и изопентениладенин в адении или его производные.Наиболее богаты цитокинина:ми развивающиеся семена и плоды, а также различныемеристе:матические ткани и особенно апикальные :меристе:мы корней . Синтезируютсяцитокинины, главным образом, в корнях и пассивно транспортируются по ксилеме внадземные органы . Основной транспортной формой цитокининов является зеатинрибозид.203нзс,Н 3 С/ооl (uтОJашии1111сштюзаС=СН-СН -О-Р-0-Р -ОН211ононf12-И~юnснтснилnирофосфатб/снзHN-CH 2-HC=C,СНз1сNr 'c.--N1 ~снс~ ,.....c..._NI~ 1N~--Изопснтсниладснин-1рибозо- 5' -фосфатрибОЗ[Щ~ ИзопснтенпладенпнИ :юпснтснiшадснинрitботидl1::::::=:==:: mpauc- Зеатинрибози;1 ~mpшtc- Зеа пюр11боти;(l1::::::=:==::ДигидрозеапtнриботилРис .7.11 .lДнгищю:~еатин1Д11гид розеатиi1рибшидСхема биосинтеза цитокининов7.4.2.mpшtc- Зсатин(Gan, Amasino, 1996).Физиологическая роль цитокининовЦитокинины в присутствии ауксинов индуцируют деление клеток, активируют рострастяжение11I у семядолей двудольных растений, при повышенных концентрациях вызьmают образование побеmв в культуре каллусной ткани.
Обработка цитокининамипредотвращает распад хлорофилла и клеточных органелл у изолированных листьев,задерживает процессы старения, способствует образованию и функционированию апикальных меристем и развитию цветков, снимает эффект апикальноm доминирования,вызываемый ауксинами (Кулаева,1973).Цитокинины обладают аттрагирующим (притягивающим) эффектом, регулируют выход семян некоторых растений из состоянияфизиологическоm покоя и их прорастание, а также являются nосредниками в регулировании светом nроцессов развития растений.Несмотря на то, что цитокинины сnособны влиять на многие процессы в растении,наиболее существенным для роста и развития является тот факт, что эта группа фитоmрмонов вместе с ауксинами контролирует процессы деления клеток .
Установлено, чтоцитокинины стимулируют репликацию ДНК и активируют деление клеток, регулируяпереходы : из фазыG1вSи изG2в фазу митоза.Одним из главных факторов, определяющих форму растительного организма, явля-204__1\.).'~с;~•!_•_КlшспшРис .,мг/л7.12.и кинетином20.022О0.5Регуляция роста и органогенеза в каллусной культуре табакаNicotiana tabacumауксином(Skoog, Miller, 1965).ется апикальное доминирование верхушечной почки, которая подавляет развитие боковых почек и формирование побегов .
Обработка цитокининами (или их суперпродукцияу некоторых трансrенных растений) устраняет эффект апикального доминирования иактивирует рост боковых почек.Сразу же после открытия кинетина было обнаружено, что каллусная культура табака формирует корни или побеги в зависимости от соотношения ауксинов и цитокининовв среде. Результаты этого классического опыта, поставленного Ф . СкугомК. Миллером (С.Miller),приведены на рис .7.12.(F. Skoog)иПри значительном превышении концентрации ауксина над цитокинином стимулируется образование корней, при повышении концентрации кинетина до0,2мг/л хорошо развивается каллус, дальнейшеевозрастание содержания цитокининов в инкубационной среде до0,5мгjл индуцирует побегообразование. У протонемы мха цитокинины при повышенных концентрацияхспособствуют развитию гаметофора.K . l\·Ioтec (К .Mothes)с коллегами установили, что обработка цитокининами предотвращает распад хлорофилла, разрушение органелл и старение изолированных листьев .Эти исследования также показали, что цитокинины повышают аттрагирующую способность клеток, т.
е . способность аккумулировать питательные вещества за счет ихтранспорта из других тканей. Было выявлено, что при нанесении кинетина на участоклиста усиливается передвижение органических и неорганических веществ к обработанному участку. На рис.7.13показано аттрагирующее действие кинетина на транспорт14С-rлицинРис . 7.13. Влияниекинетина на передвижениеЬопаКинстин1414С-rлицинС-глицина в листьях бобов FаЬа(Mothes, 1963).205радиоактивного глицина в листьях бобов. Хорошо видно, как метка перемещается кместу обработки гормоном.7.4.3.Механизм действия цитокининовНекоторые бактерии и грибы , ассоциированные с растениями, способны синтезировать большие количества фитогор:монов, в том числе и цитокининов . При заражениирастений этими :микроорганизмами индуцируются процессы дедифференциации и деления клеток.
Например, инфицирование стеблейAgrobacterium tumefaciensвызываетопухолевый рост клеток и образование корончатых галлов . Вирулентные штаммы этойбактерии содержат большую плазмиду, известную как Тi-плазмида, которая несет рядгенов, повышающих способность бактерии выживать в определенных условиях. ЧастьТi-плаз:миды, известная как Т-ДНК, включается в геном клетки хозяина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
