С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Такая форма облегчает продвижение проростка черезпочву и защищает от повреждения его нежную апикальную :меристему. Процесс формирования крючка и поддержания его за счет асю.шетрического роста контролируетсяэтиленом. Интенсивность синтеза этилена максимальна в зоне изгиба и возрастает примеханическом раздражении крючка при продвижении итрении его о почвенные частицы. Как только этиолированный проросток выходит из почвы на свет, происходитбыстрое снижение скорости синтеза этилена и крючок распрямляется.218У многих видов растений перед прорастанием семян резко возрастает содержаниеэтилена . Установлено, что экзогенная обработка этиленом способствует прекращениюпокоя и ускоряет прорастание семян злаков и развитие почек у древесных растений,активирует рост клубней картофеля и луковичных.Еще одной функцией этилена является индукция эпинастии, т.
е. опускания листьевв результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чемна нижней. Эпинастия может также индуцироваться высокими концентрациями ИУК,Oli,Нai~o этот эффект объясняется активацией синтеза этилена под действием ауксина.Эпинастические движения листьев наблюдаются также при затоплении . !vlеханизм этого процесса заключается в следующем: в корневой системе при анаэробных условияхактивируется синтез АЦК, которая с ксилемным потоком поступает в наземную частьрастения , где уже в аэробных условиях быстро превращается в этилен, индуцирующийэпинастию.
Однако не все растения способны совершать эпинастические движения вответ на обработку этиленом.Очень характерным процессом, который активирует этилен, является ус-к;орениестарения листьев. Другой тип фитагормонов - цитокинины - тормозят этот процесс .Поэтому старение листьев зависит от соотношения концентраций этилена и цитокининов . У этиленовых мутантовetrlи еiп, которые не реагируют на обработку этимгормоном , задерживаются процессы распада хлорофилла и других компонентов хлоропластов , а общая продолжительность жизни возрастает на30%.Предполагается, чтоыехапизм действия этилена связан не с индукцией программы старения, а, вероятнеевсего, с повышением скорости процессов старения растительного организма.Помимо листьев, этилен также ускоряет старение цветков и плодолистиков. Еслиже цветки обработать ингибиторами синтеза или действия этилена, их цветение будетпроисходить более длительное время.
Необходимо отметить, что кроме этилена и цитокининов в регуляции процессов старения листа принимаiОТ участие АБК и ИУК.На практике для ускорения цветения, например, ананаса Апапаs comosиs и мангоMaпgifera iпdica применяют обработку этиленом- через6- 12ч индуцируется почти100%-ное зацветание растений. Обработка этиленом также способна влиять на формирование пола у двудомных растений, стимулируя, например, у огурцовCucumissativиsобразование большего числа женских цветков.Этилен является основным регуляторо:-.I опадения листъев-процесса активногоотделения листа от ветви без повреждения ее живых тканей. Опадение листьев обусловлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист отделяется от ветви.
Отделительная зона может также формироваться перед опадениемцветков и плодов . В зоне отделения образуется два слоя клеток: отделительный слой,по которому происходит разлом (рис.7.20),и защитный слой, который предохраняетобнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и внедрения патогенов.Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях двух гормоновэтилена и ауксина - и происходит следующим образом . На ранних этапах развития ауксин активно синтезируется и транспортируется из листовой пластинки через черешок вдругие части растения, блокируя чувствительность отделительной зоны к этилену.
Приэтом важна не столько концентрация ИУК, сколько ее градиент вдоль листа, посколькучувствительность клеток черешка к этилену определяется, главным образом, параметрами аксиального транспорта ауксина. По мере старения листа содержание этиленавозрастает, а интенсивность транспорта и градиент концентрации ИУК снижаются,что повышает чувствительность клеток-мишеней зоны отделения к этилену. На этомэтапе начинают экспрессироваться гены, кодирующие ферменты, расщепляющие по-219Во:ю1шаОтделю·ель11ая зошtРис .7.20.Строение отделительной зоны черешка листа(Addicottе.
а.,1969).лисахариды и белки клеточной стенки . В клетках отделительного слоя синтезируютсяце.л.л:ю.лаза и ряд других гидролитических ферментов, которые в везикулах аппаратаГольджи секретируются в апопласт и разрушают клеточную стенку. Клетки отделительного слоя разделяются , под тяжестью листа сосуды разрываются, и лист отделяется от дерева. Следует отметить , что в высоких концентрациях ауксин также можетстимулировать опадение листьев, поскольку при этом активируется синтез этилена.7.6.3.Молекулярный механизм действия этиленаВ настоящее время удалось расшифровать почти всю цепочку проведения этиленового сигнала в растительной клетке, а этиленовый рецептор является наиболее хорошоизученным рецептором в растениях.
Несмотря на множественность эффектов, вызываемых в растениях этиленом, воздействие этого гормона на клетку осуществляетсяпо одной схеме: связывание с рецептором , передача сигнала одним или несколькимисигнальными путями, ответная реакция . Одним из наиболее ранних эффектов этилена является активация экспрессии различных генов. Начинают экспрессироватьсягены, участвующие в биосинтезе этилена и регулирующие созревание плодов, повышается количество транскриптон генов , кодирующих такие ферменты, как целлюлаза ,хитиназа, .В-1,3-глюканаза и пероксидаза, а также белки, участвующие в патогенезе220при форl\шровании реакции сверхчувствительности (см .
главу12) .У многих генов ,экспрессия которых активируется этиленом, в промоторной зоне выявлена консервативная нуклеотидная последовательность , содержащая два GСС-бокса, которую называют зтилен-'Чувствителъни.м зле.менто.мEREsERE (ethylene response element).Наличиеявляется необходимым и достаточным условием для транскрипционного контроля гена этиленом . У табака обнаружено4 белка, которые связываются с EREs. ЭтиEREBPs (ethylene response elements Ьinding proteins). Общее количевыявленных EREBPs превышает 30.
Гены, которые кодируют EREBPs, являютсябелки называютствогенами первичного ответа на этилен . Они кодируют транскрипционные факторы , регулирующие активность генов вторичного ответа, которые контролируют формированиефизиологических реакций на этот гормон.Для поиска мутаций, связанных с процессами проведения этиленового сигнала, чаще всего используют «тройной ответ» растения на обработку этиленом (см. выше), который у арабидопсиса включает угнетение роста гипокотиля в длину и его разрастаниев ширину, торможение удлинения корня, увеличение апикального «крючка>>. Именно наэтих эффектах (или их отсутствии) был основан поиск мутантных растений.
Удалосьвьщелить два типа этиленовых мутантов: мутанты, у которых снижена способностьотвечать на обработку этиленом (этилен-устойчивые, или зтилен-не'Чувствителъниемутанты) , и мутанты, которые демонстрируют этиленовую реакцию даже в отсутствиегормона (мутанты с -х:онститутивни.м ответом на этилен, т.
е. с постоянной гормональной реакцией) . К последним относится мутант арабидопсиса ctrltriple response1) .Кодируемый геномментов в системе рецепции и трансдукции этиленового сигнала (рис.что мутацияctr1(constitutiveбелок является одним из ключевых элеCTRJ7.21).Тот факт,вызывает активацию ростовых реакций этиленового типа, свидетельствует о том, что СТR1-белок у растений дикого типа функционирует как репрессорпередачи этиленового сигнала .Первым мутантом , не реагирующим на обработку этиленом, былreceptor 1).Когда ЕТRJген был клонирован(Changе. а,1993),etrl (ethyleneоказалось, что кодируемый им белок гомологичен известному бактериальному рецептору - двухкомпонентнойгистидинкиназе. Следует отметить, что ЕТR1-белок был первым примерам эукариотических рецепторов гистидинкиназного типа, которые вскоре были найдены в дрожжахи животных организмах.
У растений двухкомпонентная гистидинкиназа, кодируе11шягеномCREJ,является также рецептором для цитокининов .Рецептор этилена функционирует как димер, состоящий из двух трансмембранных белков , соединенных дисульфидными связями : сенсорного элемента - собственногистидинкиназы, способной к автофосфорилированию по остатку гистидина, и регуляторного элемента, содержащего остаток аспарагиновой кислоты, на которую переносится фосфатная группа (см. рис.7.21).Местом связывания гормона являетсяN-терминальный участок этиленового рецептора, который содержит три пересекающихплазмалемму гидрофобных домена и ион(ы) меди .Рецепторами этилена у арабидопсиса являются интегральные мембранные белки,представленные пятью семействами:(ethylene-insensitive 4), ERS1иETR1 и ETR2 (ethylene receptor 1 и 2), EIN4ERS2 (ethylene response sensor 1 и 2).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
