С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Как толькоклетка проходит эту точку, процессы удвоения ДНК , а также 1\штоза и цитокинеза становятся необратиiVrыми. Лишь после полного завершения митоза возможна инициацияследующего клеточного цикла или переход клетки к дифференцировке. То есть судьбаклетки будет зависеть от того , вступила она в фазу8.1.2.G1или нет.Рост растяжениемДля растительных организмов важное значение имеет процесс роста раст.яжение.м за счет увеличения размеров вакуоли, разрыхления и новообразования элементовклеточной стенки. Этот процесс является специфической особенностью клеток растений.
Увеличение клетки достигается за счет образования большой центральной вакуоли, при этом цитоплазма сохраняется лишь в виде тонкого пристеночного слоя (см.pиc . l . l ). Активное увеличение размеров растительных клеток связано с вакуолизацией клеток и поглощением воды, которое обеспечивается накоплением осмотическиактивных веществ в вакуоли. Процесс растяжения растительных клеток контролируется ИУК . Этот фитагормон вызывает активацию локализованной в плазматическоймембране н+ -АТfазы и подкисление фазы клеточных стенок, что приводит к их размягчению и растяжению.228Оптима.11ьная концентрация ауксина, стимулирующая рост растяжением клеток :юлеоптиля злаков и стебля двудольных растений , составляет1- 10 1\,[КJ"vl .Угнетение роста,наблюдающесся при более высоких концентрациях ауксина, как правило, связано с возрастанием (под действием ИУК) содержания этилена.
ИУК также может активироватьрост растяжением клеток корневой системы растений, однако этот эффект проявляетсяпри очень низких концентрациях ауксиналена. Более высокая концентрация ИУК{0,1- 1,0 нМ) и ингибировании синтеза эти{1 r-.rкJ\I) угнетает растяжение клеток корня.Таким образом, корням для роста растяжением необходима очеиь иизкая концентрацияауксина .Способность клеточной стенки растягиваться обусловлена разрывом химическихсвязей между ее структурными полисахаридами.
Увеличение объема клетки и ее ростстановятся возможными только потому, что одновременно с вакуолизацией происходят изменения структуры и свойств клеточных стенок . Растяжение клеточной стенкисоПJЮвождается активацией щюцессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции,поставляющих новые полисахариды для растущей клеточной стенки .
В большинствеслучаев рост клетки растяжением rщет равномерно всей поверхностью, однако у некоторых клеток {корневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, зигота фукуса) имеетместо полярный , верхушечный тип роста растяжением .8.2.РАЗБИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМАЦентральной проблемой биологии развития является вопрос о том, каким образоммногократное деление всего лишь одной клетки приводит к формироваиию организма,обладающего системами органов и тканей, составленных из клеток , не похожих другна друга.
Ответ на этот вопрос лежит в дифференциальной экспрессии генов, находящихся в этих клетках и составляющих эти ткани и органы. Именно дифференциальная активиость генома является основой структурно-функциональных различий междуразличиыми клетками одного и того же организма, т. е. клеточной дифференцировки.При это111 потенциал генотипа растительного организма реализуется в зависимости отусловий среды, в результате чего формируется определенный фенотип растения.Развитие любого организма включает такие процессы, как рост и дифференцировка.Термин «развитие >> используют для обозначения количествеииых и качественю>~х изменений в структуре и функциональной активности растения в ходе онтогенеза .
Можнотакже говорить о развитии отдельных органов , тканей и даже клеток. Оитогеиезо.мназьmают процесс индивидуального развития организма, сопровождающийся последовательной сменой его возрастных этапов (рис.8.1).О диффереиv,ировr.:е же говорят, еслив ходе развития растительного организма возникают качественньхе различия у первоначально однородных структур. Дифференцировка может осуществляться на клеточном,тканевом и организмеином уровиях.
В последнем случае речь идет о .морфогеиезе . т. е.процессе фор.мообразоваии.я, который связан с закладкой, ростом и развитием специализированных органов растения .Клетки в многоклеточном организме находятся в тесном контакте и постоянно обменпваются между собой продуктами жизнедеятельности. Характерной чертой каждойклеткп является ее специфическое местоположение в ткани или органе.
Поэтому поведение каждой к.."'Iетки тщательно координируется с поведением соседних клеток втечение в <.:его жизненного цикла растительного организма.У растительных организмов вьщеляют четыре этапа онтогенеза,; з.мбрионалъиъtu от зиготы до созревания семени, вегетативиъtu - от прорастанин семени до образо-229Рис .8.1.Цикл развития покрытосемянного растения на примере кукурузы(по Хржановскому) .1 - 6 - развитие споrюфита (2n) : 1 зигота, 2 - заrюдыш , 3 - проrюсток , 4 -Zea maysВЗJХ>слоеток ,6растение ,5- тычиночный- разрез семяпочки ;тие гаметофита(ln) : 7,7 - 17 -цверазвиВ - развитие микроспор,9, 1 О - развитие мужского гаметофита, 11 , 12 - образование мегаспор , 13-1б -развитие женского гаметофита ,17 -начало nолового процесса .вания репродуктивных органов, генератив'Н:ый - закладка и формирование репродуктивных органов, образование плодов и семян и, наконец, сенилънЪtй (от англ.
sеnilестарческий) - от момента потери способности к цветению до отмирания.Этапностъ онтогенеза - это морфологическая и функциональная расчленимостьонтогенеза, проявляющаяся в дискретном (поэтапном) изменении характера роста,дифференциации и функциональной активности организма. Однако отдельные этапыонтогенеза не изолированы друг от друга, а представляют собой взаимопереходящиедруг в друга периоды развития, в основе которых лежат постепенные изменения организма и его отдельных частей в течение всей жизни растения.8.2.1.ПолярностьВажнейшими элементами в механизме морфогенеза, основными компонентами егорегуляции являются поляризация клеток и дифференциальная активность отдельныхгенов, экспрессия которых приурочена к определенным этапам развития растительногоорганизма.Под пол.я]Уiiостъю организмов понимают специфическую ориентацию (поляризацию) активности в пространстве.
Наиболее характерной особенностью строения растительного организма является осевая, или а-х;сиалъна.я (от англ . axis - ocь) полярность,т. е . наличие хорошо развитой продольной оси, несущей латеральные органы - боковыеветви и корни, листья и цветы .Осевая симметрия является тем принципом, на основе которого осуществляетсяориентация растения в пространстве , создается специфическая трехмерная структура организма, обеспечивается координация функций и адекватная реакция на различ-230ные раздражители. Благодаря аксиалыюсти не происходит образования бесформенноймассы живого вещества, а в определешюм порядке закладываются и взаимодействуютткани и органы .
Процессам поляризации клеток и тканей при морфогенезе принадлежит определяющее значение, поскольку возникающие при этом градиенты морфагенетических факторов являются основой для дифференциальной активности генома наразличных этапах развития растений .Помимо аксиальной выделяют и другие формы полярности.
Дорсове'limра.лъ'liа.я полярность, например , выражается в различиях междУ верхней и нижней сторонами листьев. У структур, обладающих радиальной симметрией, может проявляться радиалъная полярность. Однако чаще всего термин <<полярность>> используется для обозначения исключительно осевой полярности .При формировании физиологи"iес-кой оси полярности у растений наиболее существенное значение имеют процесс активного базипетального транспорта фитагормона ауксина, градиенты биоэлектрических потенциалов, градиенты и полярные потокиионов кальция, а также функционирование элементов цитоскелета (Медведев,1996).Выяснение принципов формирования и взаимодействия этих элементов поляризации ворганизме растения позволяет понять механизмы не только морфогенеза и полярногороста, но также тропизмов , регенерации , апикального доминирования, аттрагирующегоэффекта фитогормонов, донорно-акцепторных отношений.Наиболее важным условием для понимания процессов поляризации клеток явилосьоткрытие трансцеллюлярных ионных потоков(Jaffe, 1980).Электрические токи (движение положительных зарядов), входящие в растущие и выходящие из закончившихрост участков клетки, впервые были зарегистрированы у клеток, характеризующихсяполярным типом роста (зиготы водорослей, прорастающая пыльца, корневые волоски,гифы грибов).
Эти электрические токи, как правило, предшествуют морфологическимизменениям и связаны с такими носителями зарядов, как ионы Са 2 + , к+, н+,Cl- ианионы органических кислот.Формирование эле-ктрофизиол оги"iес-кой оси noляp'liocmu будущего растения происходит на carvrыx ранних этапах его развития. Уже череззиготы бурой водорослиPelvetia30 минпосле оплодотворения урегистрируется <<электрическая>> поляризация клетки .В этот момент появляется трансцитоnлазматический ток, входящий в область будущего ризоида и выходящий с противоположной стороны, где будет формироваться таллом(Nuccitelli, Jaffe, 1976). Наибольшая nлотностьтока наблюдается в области наиболее интенсивно растущего ризоидального пошоса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
