С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 56
Текст из файла (страница 56)
рис.9.1 ).Ты'Чи'lir.:а состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Зрелый пъtлъ'/iиr.: имеет две половины, соединенныемежду собой св.яз'liиr.:ом - осевой частью тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити (рис.8.4и рис.8.5,а). В каждой половине по два пъtлъ'Цевыхмешr.:а. Снаружи пыльник покрыт эпидермой.
Под ней располагаются внутренние слоипыльника-эндотеций и тапетум (см . рис.8.4и рис.8.5,б, в). Характерной чертой клеток Э'/iдоте'Ци.я является наличие в клеточной стенке неравномерных утолщений . Этиутолщения, называемые фиброз'liъtм слоем, при подсыхании сокращаются и способствуют вскрыванию пыльника. Размеры и форма этого слоя, а также характер утолщенийотличаются у разных видов растений.Рис .8.4.Поперечный срез пыльника капусты огородной,emcea1ник ;3(Тахта,цжян,проводящий- эпидерма;средний слой ;6-Bmssica ol1980).пучок ;4-2-связэндотеций ;тапетум;7 -5-гнездопыльника; В -тетрады микроспор.Самый внутренний слой в стенках пыльников - та пет ум.
Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума часто бывают полиплоидными или многоядерными. У большинства растенийко времени созревания пыльцы клетки тапету~ш разрушаются.
Уплотненные остаткицитоплазмы, называемые трифи'!iой, откладываются на пыльцевых зернах в виде наружного покрытия. Основными компонентами трифины являются липиды.В центре пыльцевых мешков имеются cnopoгe'li'liЪte r.:лemr.:и, из которых образуютсямиr.:роспоръt - пыльцевые зерна. Микроспоры возникают из материнских клеток в результате двух делений, во время которых происходит редукция числа хромосом. Клеткиспорогенной ткани формируются путем мейоза, который включает два последовательных деления, следующих за одной репликацией ДНК.
В результате из каждой спо-238Рис.8.5.Формирование и nрорастание nыльцы (а, б, в - Эзау,Тутаюк, 1980).а - продольныйрангневуarЬoreum ;1980;г-срезми кроепохлоnчатникаGos.'IJypiumб- одноядерныепыльцевыезерна хлопчатника с экзиной и интиной,тWlетумназрелыедвухъядерныеныестадиипыльцевыег - прорастаниеобыкновеннойплазмодия ;зернахлопчатника;пыльцыSyringaу(пыльцевые2-пучок;ныепыльцевые зерна;тапетумi7-5-экзина;гетативнойклетка;114-эндотеций;В-интинаjклетки ;3-10 -гсирениvulgaris.микроспорангинпроводящийв двухклеточ1-мешки);одноядерамебоидиый6 - эпидерма;9 - ядро вегенеративная-клетки-спермин.рогеиной клетки образуются четыре гаплоидвые микроспоры - тетрада. На первыхэтапах развития отдельные микросnоры, входящие в тетраду, скреплены между собой{3-(1--+3)-глюканом- каллозой.Следующий этап формирования мужского гаметофита связан с гидролизом каллозы, связывающей микроспоры в тетраду, и формированием оболочек пыльцевого зерна - интины и экзины (см.
рис.8.5). Внутренняя оболочка - интина - выглядит кактонкая nленка и состоит в основном из пектиновых веществ. Наружняя оболочка- Э'/f,зина- представляет собой более прочную структуру, составлена из нескольких слоев исодержит специальные вещества, придающие ей устойчивость к высокой температуреи многим химическим соединениям. К наиболее характерным компонентам оболочки пыльцы относятся спорополленив (продукт полимеризации каротиноидов), кутин икремний. В экзине имеются небольшие утонченные участки или даже сквозные отверстия -anepmypu,которые служат для выхода пыльцевой трубки.Перед тем, как пыльца начнет высыnаться из пыльника, в ней происходит митотическое деление с образованием вегетативного и генеративного ядер, дающих началодвухклеточному гаметофиту.
В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка- «клетка пыльцевой трубки>> . Генеративная клетка делится иобразует две мужские гаметы, или спер.мии, либо сразу после первого митотическогоделения , либо после прорастания пыльцевого зерна.После попадания на рыльце nестика пыльца образует пыльцевую трубку и (приналичии совместимости) начинает прорастать в направлении завязи (см. рис.8.5,г).Средняя скорость роста пыльцевой трубки составляет несколько миллиметров в час.Ее рост сильно поляризован, будучи ограничен небольшой зоной(3- 5мкм), расположенной у кончика пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка черезмикраnиле проникает в семязачаток (семяпочку) и далее внутрь зародышевого мешка.В зародышевом мешке происходит так называемое двоi1ное оплодотворение- процесс, характерный для покрытасеменных и не встречающийся у голосеменных расте-239впй .
Один из двух спермпев пыльцевой трубки сливается с яйцеклеткой, и образуетсязигота. Второй сперыий сливается со вторичныы (диплоидным) ядром центральнойклетки зародышевого мешка , что приводит к образованию эндосперма. То есть эндосперм покрытасеменных растений оказывается триплоидныы и возникает лишь послеоплодотворения . В этом состоит одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытасеменными растенияыи .
Двойное оплодотворение открыл вский ботаник С . Г. Навашин на двух растениях семейства лилейных и Fтitillaтia1898 г.Liliumрусmaтtagontenella.Зародыш проходит ряд последовательных фаз развития . Для большинства двудольных растений выделяют стадии проэмбрио, глобулы , сердцевидной , торпедо и зрелого зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка некоторое время (от нескольких часов донескольких дней) находится в латентном состоянии , причем характер ее развития уразных групп покрытасеменных растений может сильно отличаться .На рис.8.6показавы ранние этапы развития зародыша пастушьей сумкиCapsellabuтsa-pastoтis.
Осевая полярная организация зародыша выявляется уже в процессе первого деления. Зигота делится на две неравные клетки -крупную базальную и болеемелкую апикальную. Из базальной клетки формируется цепочка клеток , которая на-568/1712910Рис . 8.6.
Ранние этапы развитияbursa-pastoris (Soueges, 1914).1- 10 пофиза .240стадии проэмбрио;11 , 12зародыша пастушьей сумкиCapsella- стадия глобулы ; С - суспензор ; Г - гиПроростокСтадияг;юбулы'-1-шюфи заСердневидная 1Клетки·••-----+- камfiия иС"IСЛЫРис .8 .7.Происхождение тканей и органов из различных зон зародыша в ходе эмбриогенеза арабидопсиса(Scheresе.
а. ,1994; Van Den Bergе. а.,1995) .зывается суспензором (подвеском). Суспеизор служит для закрепления зародыша в полости зародышевого мешка и для переноса к нему питательных веществ. Клетка суспензора, при.мыкающая к зародышу, морфологически выделяется и называется гипофизоil.Путем серии поперечных и продольных делений гипофиза да€'1' начало клеткам, из которых формируются корневой чехлик, эпидерма, кора и другие ткани корня. Из второй(апикальной) клетки днуклеточного зародыша путем последовательных делений образуется ?Сеадра:нт, а затем о?Ста7iт, т.
е. соответственно четырех- и восьмиклеточныйзародыши (см. рис.8.6).Эту стадию эмбриогенеза называют проэмбрио.Далее все восемь клеток проэмбрио делятся периклинальна (плоскость их деленияпараллельна поверхности октанта). На этом этапе возникает радиальная симметрия иформируется глобулярн:ыil зародъtш (рис .8.6и рис. 8. 7).Перед началом роста семядолей наблюдается уплощение зародыша, приводящее кбилатеральной симметрии . Закладка семядолей и расположенного между ними апекса побега происходит в течение сердv,евидноil стадии развития. В пластидах начинают формироваться стопки тилакоидов. В этот период развития образуется поверхностный ряд клеток - протодерма, из которой затем возникнут эпидермальные тканирастения.На стадии торпедо появляются клетки, из которых сформируются корень и гипокотиль (см .
рис.8. 7).Под протодермой возникают клетки так называемой <<почвенной>>меристемы, которые дадут основу клеткам коры корня, гипокотиля и эндодермы . Вцентре зародыша образуется ядро из вытянутых клеток прокамбия, являющихся основой проводящих тканей центрального цилиндра и перицикла.Процесс формирования зародыша характеризуется последовательными измененияr.ш скорости и направления деления клеток , дифференциацией клеток и тканей, формированием органов и накоплением питательных веществ.
Перемещения клеток (каку животных организмов) у растений при этом не происходит. Созревание зародыша и241семени завершается тем, что ткани начинают терять воду, уменьшается их метаболическая активность и наступает период покоя.Эмбриогенез растений отличается от эмбриогенеза животных также тем, что в ходеэмбрионального развития не происходит формирования органов, а лишь намечаетсяобщий план строения будущего растения. Даже на самой последней стадии (торпедо) можно увидеть только эмбрионалъную осъ и будущие семядоли (рис.8.8).При эмбриогенезе растения идет дифференцировка клеток, из которых при переходе к стадиипроростка возникают ткани и органы растения. В течение эмбриогенеза закладываются3основных элемента, на базе которых в дальнейшем будет строиться растительный организм:1)апикально-базальная ось симметрии -основа разметки общего планастроения растения;2)радиальная ось симметрии- основа для развития растения в ра-днальном направлении;3)4первичные меристемы - основа для формирования органовв течение последующих этапов онтогенеза растения.Аникальпаямсристсма -+-----;~"'побегаАпикальнаямсристемаРис .корня8.8.Осевойпланстроениярастения,формируемый в эмбриогенезе апикальными меристемами корня и побега(Sussex, 1989).Радиалъна.я симметрия органов хорошо видна на поперечных срезах корня и стебля.
Аксиальная (осевая) симметрия возникает уже в ходе первого деления зиготы ипостепенно формируется на всех стадиях развития эмбриона. Осевая симметрия приэмбриогенезе является результатом экспрессии определенных генов и появления соответствующих генных продуктов.У цветковых растений выделяют три специфических для эмбриогенеза группы генов:1)гены раннего эмбриогенеза;зародыша;3)2)гены, экспрессирующиеся на этапе «созревания>>гены, экспрессирующиеся в позднем эмбриогенезе и захватывающие прорастание семени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
