С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 59
Текст из файла (страница 59)
После завершения деления клетки переходят крастяжению. При развертывании почек поверхность листьев увеличивается в десяткии сотни раз, при этом форма листового зачатка сохраняется. У двудольных растенийэто происходит за счет равномерного поверхностного роста. Если нанести на листовыезачатки равномерно расположенные метки, то в процессе разрастания листьев все онираздвигаются практически одновременно (рис.Рис .
8.15. Рост поверхностиNicotiana taЬacum.2508.15).листа при развертывании почки у табакаДифференциация сосудов. Выделяют, по крайней мере, четыре типа процессов,приводящих к появлению некой дифференцированной клетки :1) рецепция гормональньiХ и негарманальных сигналов, инициирующих дифференцировку; 2) экспрессия генов, определяющих направление дифференцировки и будущую специализацию клетки;3)экспрессия генов, обеспечивающих специализированные структуру и функции клетки;4)появление активности генных продуктов и структурных изменений, необходимыхдля проявления специфичных функций клетки.Дифференциация сосудов индуцируется и ориентируется потоком сигналов, главным из которых является ауксин.
Новые сосудистые ткани формируются прямо подразвивающимися почками и молодыми листьями, которые являются источником ИУК.Формирование сосудов идет полярно. Поэтому предполагают, что регулирование процесса формирования сосудов осуществляется ауксином, транспорт которого в растениитакже полярен. Способность верхушки побега инициировать образование сосудов может быть продемонстрирована в культуре ткани. Когда верхушка побега помещаетсяна каллус, под ней начинают формироваться элементы флоэмы и ксилемы . В процесседифференцировки камбия в элементы флоэмы или ксилемы определяющее значениеимеет латеральный градиент концентрации ИУК и сахарозы.При изучении влияния ауксина на дифференцировку флоэмных и ксилемньiХ элементов в корнеплоде репы было обнаружено(Gersani, 1987),что локальное нанесениеИУК индуцирует (в месте обработки) формирование сосудов в течение двух суток.Поскольку ИУК-индуцируемая дифференцировка сосудистых элементов подавляласьтрииодбензойной кислотой, можно полагать, что для инициации морфогенеза важна нетолько определенная концентрация, но также процесс полярного транспорта ауксина .В экспериментах(Gersani, Sachs, 1984),изменяя (хирургическим путем) направлениетранспорта ИУК, удавалось влиять на направление и интенсивность формированиясосудов у гипокотилей фасоли (рис.8.16).Таким образом, именно ауксин, образующийся в молодых листьях и передвигающийся в стебель, может быть сигналом для формирования сосудистой системы.
Однако пока еще не раскрыт механизм рецепции этого сигнала в клетках-мишенях. Тем неменее, удалось выявить, что сигнал, индуцирующий появление трахеальных элементов,приводит к экспрессии гомеобоксного гена АТНВ8 у араби-допсиса(Baima е. а., 1996). Появляющийся при этом генныйИУКпродукт является транскрипционным фактором, который активирует экспрессию генов, кодирующих белки, ответственныеза проявление специализированньiХ структуры и функций клеток. Некоторые из этих генов удалось идентифицировать. Это<< Поздние» гены, кодирующие протеазы и рибонуклеазы - ферменты, которые участвуют в автокаталитических процессах назаключительном этапе образования элементов ксилемы.Рис .8.16.Изменение направления и интенсивности формирования сосудов у гиnокотилей фасолиPhaseolus vulgarisnри изменении (хирургическим путем) направления полярного транспорта ИУК(Gersani, Sachs,1984).2518.2.8.Генеративный этап развитияГенеративный этап развития растения (этап зрелости и размножения) охватываетпериод от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов и органов вегетативного размножения.
К этому моменту онтогенеза растительногоорганизма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков,плодов и семян .Процесс размножения растений обеспечивает непрерьmность существования вида изаключается в воспроизведении себе подобных организмов и расселении их в окружающей среде . У растительных организмов выделяют половой, бесполый и вегетативныйтипы размножения. В процессе полового размножения новый организм формируетсяиз зиготы, которая образуется после слияния двух половых клеток- гамет.
Бесполъt.мпутем размножаются споровые растения. При бесполом размножении новый организмобразуется из спор, которые формируются на спорофите. Вегетативное размножениепредставляет собой воспроизведение нового растения из части родительского. Подробно процессы размножения растений будут рассмотрены в главе8.2.9.9.Сенильный этап развитияПоследний этап развития растения - сенилънъti1 (старости и отмирания)-включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений . Рост в этом случае обнаруживается очень редко . М. Х . Чайлахян рассматривалстарение как усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности организма,приводящее, в конечном итоге, к его естественному отмиранию. Старение выражаетсяв прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма,накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенномугасании отдельных физиологических функций.Сроки жизни отдельных видов растений генетически детерминированы и варьируют от нескольких недель у эфемероидов до тысячи лет и более у ряда древесныхрастений .
Термин <<Старение» может быть применен не только к целому растению, нои к отдельным его органам . Пусковые механизмы старения для различных типов растений отличаются и могут вызываться как внутренними (содержание фитогормонов),так и внешними (длина дня, температурный режим) факторами. Однако, несмотряна разнообразие факторов, инициирующих старение, включение и функционированиегенетических программ старения и гибели растения осуществляется по единому принципу.Наиболее хорошо процессы старения изучены в листьях. Старение представляетсобой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий.
Нарушаетсяфункционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения .В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтезаde novoгидролитических ферментов . Для синтеза этих ферментов старения необходима активация специфических генов . Гены , экспрессия которых индуцируется при старении,называютSAGs (senescence associated genes).Продуктами этих генов являются такиегидролитические ферменты, как протеазы, рибонуклеазы, липазы . К этим генам такжеотносятся те, которые кодируют ферменты, участвующие в синтезе этилена.
Гены, экспрессия которых снижается при старении, называютgenes).фотосинтетических процессах.252SDGs (senescence down-regulatedК ним относятся прежде всего гены, которые кодируют белки, участвующие вСуществование и развитие целого растения связано с постоянной гибелью частисоставляющих его клеток. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растенииформируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при пораженин патогеном. Запрогра.м.мировтта.я гибелъnлemo'X: - явление,которое у животных называют апоптозом, имеет место и у растительных организмов . Этот процесс находится под контролем генома и особенно важен впроцессах морфогенеза и при повреждениях. В ответ на повреждение, например, патогенами в инфицированных тканях развивается реа-х;чи.я сверхчувствителыюсти (см.раздел 12.2), которая заключается в быстрой ло~альной гибели клеток вместе с патагеном .
То , что реакция сверхчувствительности, т. е . гибели растительных клеток, генетически запрограммирована, доказывает наличие мутаций типаllsl (lethalleaf spot)у кукурузы . Такой тип мутаций имитирует эффект инфицирования, выражающийся вреакции сверхчувствительности и появлении некротических пятен, в отсутствие патагена.8.3.ФОТОМОРФОГЕНЕЗРастительные организмы способны использовать свет не только как источник энергии, но и как эффективный фактор, с ПОJ\ЮЩЬЮ которого осуществляется регуляцияпроцессов роста и развития растения. Наиболее существенную информационную нагрузку при этом несут красная и синяя области спектра. Характер ответных реакций зависит от длины волны света, интенсивности и направленности светового потока,продолжительности и периодичности освещения .
В основе фототропиз.ма, например,лежит способность растения оценивать направление светового потока (т. е. градиентосвещенности) и изгибаться в направлении источника света. Процессы закладки цветочных ыеристемицветения контролируются продолжительностью светового дняфотопериодо.м. Терыин «фотоморфогенез» объединяет процессы, которые не зависятот направления и периодичности освещения , а определяются длиной волны и интенсивностью светового потока.Растения, выросшие в полной темноте, называются этиолировттъt.ми. Они отличаются от растений, выращиваемых на свету, рядом морфологических и биохиыическихособенностей. Этиолированные растения имеют бледно-желтый вид (из-за отсутствияхлорофилла), отличаются сильно вытянутым побегом, недоразвитием механическихтканей, листовых пластинок, устьиц и хлоропластов .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
