С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Впервые сравнительное изучение развития яровых и озимых форм культурных злаков было проведено в1918 г.Г. Гасснером(G. Gassner).Он установил, что озимая рожь зацветает, если во время прорастания или на стадии проростка находится в условиях низких положительныхте!\mератур. Цветение же яровой формы ржи не зависит от температурных условий вовремя ювенильного этапа развития .Для .яровизации( вероолизаv,ии)необходимыми условиями являются: наличие делящнхся клеток (в зародыше, апикальных меристемах, молодых листьях) и холодоваяобработка в диапазоне температур от1 до5° С в течениеньiХ широт эти темnературы могут превышатьAraЬidopsisthaliana,l0°C.1- 3мес. Для растений южУ некоторых растений, напримермогут яровизироваться как семена, так и проростки. В некоторых случаях эффект низких положительных температур может имитироваться рядомдругих воздействий .Эво?Саv,ией называют необратимые nроцессы, происходящие в аnикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.
Впроцессе эвокации возрастает частота деления клеток в меристеме, увеличивается ееобъем и изменяется форма (меристема nриобретает куполообразную форму), дифференцировка клеток меристемы побега необратимо направляется по генеративному путиразвития. Органы цветка на стадии эвокации морфологически еще не выявляются.
Эвокация считается завершенной, когда апикальная меристема <<обречена» сформироватьцветок, что легко выявляется различными воздействиями, предотвращающими цвете'2бЗние . Как только эти воздействия становятся неэффективными, этап эвокации считаетсязавершенным, и начинается следующая стадия морфогенез а.Последующие этапы генеративного развития растения включают :генеративных и цветковых меристем;цветение);3)2)1)формированиезакладку, рост и развитие органов цветка (т.
е.споро- и гаметогенез.9.1.2.Формирование и развитие органов цветка11еристемы цветка делятся на два типа: ген,еративн,ые меристемы, из которых формируются соцветия, и цвеm?Совъtе, формирующие органы цветка. Цветковые меристемыдают начало четырем органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам иплодалистикам (пестику). Все органы цветка закладываются, как мутов?СU, т. е. расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристемы (рис.Рис .9.5.9.5).Схема закладки органов цветка из флоральной меристемыдвудольного растения(Sussex , 1989).Процессы развития цветка контролируются тpel\rn группами генов.
К первой группе относятся гены, активность которых определяет время ин,ду?Сции цветен,ия. Втораягруппа генов, называемая ген,ами иден,ти-чн,ости меристем, отвечает за превращениегенеративной меристемы в цветковую. У мутантов по генам идентичности мерметемвместо цветков развиваются побегаподобные структуры или цветки, похожие на побеги. После образования цветковой меристемы активируется третья группа генов-ген,ъtиден,ти-чн,ости орган,ов цвеm?Са.
Именно эта группа гомеозисных генов контролируетпроцессы формирования органов цветка.У1994)растенийарабидопсисавыявлено(Bowmaпе. а. ,1989; Weigel, Meyerowitz,пять различных генов, экспрессия которых определяет специфичность будущего органа цветка:APETALA1, APETALA2, APETALA3, PJSTILLATAиAGAMOUS.Мутации по этим генам приводят к трем различным фенотипам. У мутантов по генуAPETALA2вместо чашелистиков формиравались плодалистики (пестики), а вместо лепестков - тычинки.
Мутации в генахPISTILLATAиAPETALA3приводили кобразованию лепестков вместо тычинок и чашелистиков вместо плодалистиков (карпел). Мутации по генуAGAMOUSвызывали образование лепестков вместо тычинок ичашелистиков вместо плодалистиков (карпел). На рис.9.6приведены фотографии дикого типа цветков арабидопсиса, имеющего все органы, и тройного мутанта по генамAPETALA2, PISTILLATAлистья .264иAGAMOUS,у которого вместо органов цветка образуютсябачлтпптлчРис .Рис .
9.6 . Фенатипическое проявление тройной мутации apetala2, pistillata и agamous у арабидопсиса (Weigel, Meyerowitz,1994).вития9.7. ЛЕС- модель раз(Parcy е . а. ,цветка1998).а - цветок дикого типа , б - цветок тройного мутанта АВС .Генетический анализ этих :мутаций показал, что го:меозисные гены, контролирующие процессы формирования органов цветка, разделяются по гомеозисным функциям А, В и С . Функция А связана с проявлением активности геновAPETALA2,функция В определяется экспрессией генова функция С зависит от активности генаAGAMOUS.APETALA3иAPETALA1 иPISTILLATA,Эти положения легли в основуыодели генетического контроля формирования органов цветка, названной АВС.
Согласно этой модели, для формирования четырех органов цветка (чашелистиков, лепестков,тычинок и плодалистиков (пестика)) вполне достаточно трех гомеозисных функций,которые были названы А, В и С .На рис .9.7показано, каким образом проявление трех гомеозисных функций определяет развитие органов цветка. В первой мутовке (см. рис .9.5)в результате гомеозиснойактивности А формируются чашелистики (Ч) . Совместное действие активностей А иВ во второй мутовке приводит к формированию лепестков (Л). В третьей мутовке привзаимодействии гомеозисных функций В и С появляются тычинки (Т).
И, наконец, изза проявления гомеозисной активности С в четвертой мутовке формируются плодалистики (пестик, П). JУiодель предполагает, что гомеозисные функции А и С являютсяантагонистами. Поэтому при проявлении активности генов, определяющих функцию А(в 1-й и 2-й мутовках), функция С подавляется. С другой стороны, при активации генов, определяющих функцию С (в 3-й и 4-й мутовках), подавляется активность генов,определяющих функцию А .9.1.3.Формирование семян и плодовОбразование плодов и семян является приспособлением не только для размножения, но и для распространения растений. Основываясь на свойствах тканей стенкиплода, выделяют со·ч:ные плоды и сухие( вс-х;ръtвающиесяи н,евс-х;рывающиеся ).
Плодпредставляет собой структуру, возникающую путем развития тканей, окружающих семязачаток. Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян . Этоявление, называемое napmeн,o-x;apnueil, широко распространено среди видов с большимчислом семязачатков в плоде (банан, инжир , дыня, ананас, томат) . Бессемянные плоды могут также развиваться в результате нарушения развития зародыша, например укишмишных сортов винограда.265Двойное оплодотворение яйцеклетки инициирует развитие зародыша, которое завершается формированием семени. Этому сопутствуют специфические изменения цветка, которые ведут к развитию плода. Околоцветник и тычинки обычно засыхают иопадают, а завязъ, напротив, увеличивается в размерах и претерпевает различные гистологические изменения , связанные, как правило , с формированием приспособлений ,облегчающих распространение семян.
Начальный рост завязи во время ра::}вития цветка практически не сопровождается вакуолизацией клеток , а осуществляется толькоза счет их деления. Быстрый рост завязи, формирование плода и семян начинаетсясразу же после успешного опыления и образования зиготы . Развитие зародыша былоподробно изложено в главе8.У большинства видов растений, например томатовсмородиныRibes nigrum,Lycopersicom esculentum,чернойпосле раскрывания цветков рост клеток делением прекращается , а последующее увеличение размеров плода определяется только растяжениемклеток, а не изменением их числа. У .цругих видов, например у яблониMalus domestica,деление клеток завязи продолжается некоторое время после опыления . Клетки плодовнекоторых растений, например арбузаCitrullus 'I!Ulgaris,увеличиваясь путем вакуолизации , достигают огромных размеров и видны даже невооруженным глазом.Рост плодов в значительной степени зависит от развития семян.
Одной из причинпреждевременного опадения плодов являются нарушения в процессах развития семян.Развивающиеся семена являются наиболее богатым источником фитогорl\юнов и влияют на рост плодов посредством вырабатываемых в семенах ауксинов , гиббереллинови цитокининов. Выявлено, что наибольшая концентрация ИУК регистрируется в семенах, а самая низкая-в стенке плода. Такой градиент распределения гормона делаетразвивающиеся плоды мощным аттрагирующим центром, который становится наиболее активным потребителем фотоассимилятов и минеральных веществ, имеющихся врастении. Развитие плодов сопровождается резким замедлением вегетативного роста ,а у однолетних растений - старением всего организма.
При созревании плодов усиливается синтез фитегормона этилена, к0торый резко ускоряет эту завершающую фазуонтогенеза растительного организма .Функциональной единицей распространения, т. е. органом размножения растения,служит семя. Семя представляет собой созревший семязачаток, содержащий зародыши запас питательных веществ. Снаружи семя пекрыто ce.мeuuoil ?Coжypoil, которая образуется из интегументов. Основной функцией семени является поддержание жизнеспособности зародыша и хранение запасных питательных веществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
