С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Свойством возбудимости обладаетцитоплазма любых клеток. В реакции организма на изменения в окружающей средеимеется три элемента: во-первых, возникновение возбуждения в месте действия раздражителя, во-вторых, передача возникшего возбуждения к месту реализации ответной реакции и, наконец, в-третьих, сама ответная реакция .
У простейших организмов ирастений может отсутствовать второй или третий элемент ответной реакции организмана действие раздражителя.В ответ на любое раздражение специализированная клетка, ткань или орган реагирует неспецифически, т. е .
реакциями, являющимиен основными функциями этихобразований . Д. Н. Насонов отмечал, что признаками возбужденного состояния клеток269'являются:1)отрицательный электрический заряд, всегда появляющийся на поверхности возбужденного участка по отношению к невозбужденному;выход из клеток некоторых ионов (например, калия);3)2)освобождеFие ирезкая активация обмена веществ, сопровождающаяся повышением температуры. Похожие изменения происходяти при повреждении клеток . При повреждении клетки также наблюдаются помутнение и увеличение вязкости цитоплазмы, коагуляция содержащихся в ней коллоидов,возрастание способности цитоплазмы и ядра связывать различные красители , которые начинают концентрироваться в неживых участках клетки.
Д. Н . Насонов называлэти признаки повреждения (или возбуждения) пара:не'К:розом. Неповwжденные клетки слабо связывают различные красители. При повреждении способность красителей(например, метиленовой сини, нейтрального красного) проникать в ткани резко повышается. При слабых нарушениях эти изменения обратимы.1'Iеханизм возникновения и распространения возбуждения в растениях так же, каки у животных, связан с изменениями ионной проницаемости и колебаниями мембранного потенциала клеток, по которым перемещается импульс потенциала действия.
Втечение последних20лет жизни Ч . Дарвин изучал вопросы раздражимости у насекомоядных и лазящих растений, а также в ходе грави- и фототропической реакции. Онобнаружил , что у растений имеются рецепторные органы и ткани (кончики корня иколеоптиля , усики, железистые волоски или щупальца , определенные участки листа истебля), от которых раздражения передаются к эффекторам . Ч.Дарвин считал, чтосвойство раздражи11юсти так же присуще растениям, как и животным организмам. Онписал, что <<у всех растений имеется раздражимая система, которая перерабатывает ипередает все внешние раздражения другим частям организма».10.2.ТРОПИЗМЫТропизмами называют ориентированные ростовые движения растений, определяющиеся направлением действия внешнего фактора (света, гравитации и т.
д.). Тропизмыявляются следствием более быстрого роста клеток на одной из сторон органа и поэтомуприсущи только растущим частям растительного организма. Ростовые изгибы органоврастений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сторон. Изучение тропизмов позволяет расшифровать всю последовательность событий,развивающихся в растительном организме в ответ на действие поляризующего фактора. Вьщеляют рецепцию сигнала, передачу его через систему вторичных посредников,реализацию <<позиционной>> информации на уровне генома и , наконец, интегральнуюответную реакцию - полярный рост клеток и тканей.10.2.1.ГранитропизмНаиболее выраженным поляризованным внешним фактором является гравитация,поскольку направление и величина гравитационного стимула в каждой конкретной точке пространства практическинеизменяется в течение всего развития растительногоорганизма.
Поэтому естественно, что растения сформировали тонкие механизмы, благодаря которым они могут контролировать и корректировать положение своего телаотносительно вектора силы тяжести, создавая новые оси полярности. Растительные организмы способны реагировать на чрезвычайно слабые гравитационные воздействия.Изменение положения растения в пространстве только на один градус уже спустя2мин приводит к гранитропическому изгибу.2701-У большинства растений восприятие гравитропического раздражения, по-видимому,связано с пере111ещением статолитов в специализированных клетках корневого чехлика, а в надземных органах - в клетках, окружающих сосудистые пучки. В качествестатолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи, а такжевключения типа друз щавелевокислых солей, сульфата бария, карбонатов и т.
п . Клетки, реагирующие на направление вектора силы тяжести,называются статацита.м.и.Предполагается , что в корне роль статоцитов выполняют клетки центральной частикорневого чехлика, а статолитами служат амилопласты. В надземных орг~нах (колеоптили , гипокотили, междоузлия) гравитационное раздражение воспринимается повсей длине растущей зоны. У злаков в качестве важной системы обеспечения гравитропизма выступают подушечки листовых влагалищ, которые имеют специализированныеrравичувствительные клетки с амилопластами.Наиболее ранними процессами при гравистимуляции растительных тканей являются формирование латеральных (поперечных) потоков ионов Са2 + и фитагормона ИУК,а также изменение мембранного потенциала клеток и поперечная электрическая поляризация осевых органов.При гравистимуляции (отклонении от вектора силы тяжести) у корней возникаютнаправленные к их нижней части латеральные потоки ионов Са2+ и фитагормона ИУК .Одним из необходимых факторов для проявления гравичувствительности корневой системы растений является красный свет.
У некоторых растений, например у кукурузыZea mays,в полной темноте корни не обладают способностью к положительному гравитропизму и растут горизонтально. У надземных осевых органов в ходе гравитропической реакции растений также появляются латеральные потоки ИУК и ионов кальция,однако при этом происходит накопление ауксина в нижней, а ионов Са2 + в верхнейполовине гравистимулированных тканей .Уже в пределах30с гравистимуляции А.
Сивере(A.Sievers)с коллегами(1984)обнаружили изменение специфического рисунка электрических силовых линий на корняхкресс-салатаLepidium sativum.У вертикально ориентированных корней электрическийток симметрично входит в зону апекса. Когда корни ориентируются горизонтально,электрический ток течет акрапетальна по верхней стороне и базипетально по нижней . При исследовании влияния гравистимуляции на мембранные потенциалы клетоккорней кресс-салата оказалось, что потенциал покоя статоцитов вертикально ориентированных корней составлял около8с- 118мВ.
После наклона корня на45°уже черезнаблюдалась деполяризация мембранного потенциала клеток, оказавшихся внизу,и более ыедленная гиперполяризация верхних клеток. Мембранный потенциал нижнихстатоцитов деполяризовался до- 93мВ, а верхних - гмперполяризовался на10- 13мВ(рис . 10. 1) .Вторичным посредником между гравитропическим стимулом, сдвигами мембранного потенциала и ответной ростовой реакцией являются ионы Са2 +, они играют центральную роль во всех трех фазах гравитропизма- перцепции, трансдукции и ответнойростовой реакции. При изменении положения осевого органа в пространстве отмечается очень быстрое повышение концентрации цитоплазматического кальция и активация Са-зависимых процессов в клетке.
Увеличение концентрации цитозольного кальцияпроисходит локально, только в тех участках клетки, где наблюдается контакт мембранных структур с седиментирующими частицами или механическое напряжение. Именно это способствует появлению полярного (латерального) потока ионов Са2 +, кото-'рый несет информацию о направлении вектора силы тяжести.
Поддержание полярногопотока ионов кальция обеспечивается за счет согласованной работы Са-каналов раз-271Время, со....,60120180240300-90-100-110- 120- 120-1301"'t"'2Рис .10.1.тенциала- 120салата3[~циимембранногокорневогоLepidium sativumе. а., 1984) .чехликапокресспри гранистимуля(Sievers1, 2 -клеток ,Ем, мВИзменениеклетокизменение мембранного потенциалаоказавlllихсянаверху ;9 -соответственновнизуиконтрольный вариант.личных типов и Са-АТРаз.
Возникновение латеральных потоков ионов Са2 + являетсяодним из наиболее ранних процессов прИ гравитропизме, который предшествует латеральному перераспределению ауксина. Полярный поток кальция в растущей тканипостоянно ориентируется параллслыю вектору силы тяжести и корректирует направление потока ауксина, задавая таким образом направление роста растительным клетками тканям .10.2.2.ФототропизмФототропизмом называют ростовые изгибы органов под влиянием одностороннегоосвещения . Для большинства наземных органов растений характерен положительныйфототропизм, а для корней некоторых видов - отрицательный . Фототропизм являетсяодним из немногих процессов , который специфически контролируется синим светом(см.
раздел8.3.2).Согласно теории тропизмов Н. Г. Холодного и Ф. Вента, фототропизм так же, каки гравитропизм, является результатом поперечной электрической поляризации растительных органов и, как следствие, электрофоретического передвижения ауксина (каканиона иук - ) к положительно заряженным участкам растительных тканей. При одностороннем освещении тканей электрический потенцпал затененной стороны становитсяболее положительным, чем освещенной, что приводит к персмещению ИУК по градиенту потенциала от освещенной к затененной части органа.Процесс полярного (латерального) персмещения ИУК по градиенту освещенностиобеспечивается системой полярного транспорта ауксина (см .
раздел7.2.3и рис .7.4).Результатом асимметричного распределения ИУК в тканях растения является болееактивный рост клеток на затененной стороне, что приводит к фототропическому изгибуоргана в сторону источника света .Фототрошr3М у большинства растений контролируется рецепторами синего света(см.
раздел8.3.2).Существует несколько рецепторов синего света, отвечающих за регуляцию процессов роста и развития растительного организма - криптохрамтохрам2722и фототропин . Криптохрам1и криптахром21,крипконтролируют процессы ростагипокотилей , инициации цветения, деэтиоляции , циркадные ритмы (в последних двухпроцессах также участвует фитохром А). Фотатропин же отвечает за рецепцию синегосвета только в фототропической реакции.У растений арабидопсиса выделено два reнa - NPH3 и NPH1 (nonphototropichypocotyl), которые кодируют рецепторы синего света, отвечающие за фототропиз:м .Ген NPH1 кодирует белок-флавопротеин , который локал изован в плазмалемме и включает три домена: серин-треонинкиназный на С-конце и два домена, называемых LOV(ligth, oxygen, voltage) . Именно эти доl\rены связывают две флавиновые (FMN) хромофорные группы .
LОV-домены найдены в белках, регулируемых светом, кислородомили электрическим потенциалом. ФоторецепторNPH1в последнее время чаще называют фототропино.м. Предполагается, что в процессе рецепции синего света происходит автофосфорилирование белкаNPH1 ,что вызывает активацию локализованных вплазыалемме Са-каналов , поступление ионов Са 2 + в цитоплазму и включение системыкальциевой сигнализации растительной клетки (см. раздел5.1.1).Продукт генаNPH3,вероятно , функционирует как рецептор не только синего света, но также красного идальнего красного света.10.2.3.Гидротропизм и хемотропизмГидротропиз.м и другие типы ростовых движений методически трудно отделить оттакпх ярко выраженных тропизмов, как грави- и фототропическая реакции . Пожалуй ,практически единственной возможностью исследовать механизм гидратропизма являет ся использование мутантов , не обладающих гравитропической и фототропическойреакцией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
