С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Приэтом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфемероиды), или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития . Такой тип роста и раз-279нития растений называют детер.минирован:н:ы.м, поскольку он определяется периодамидождей или засухи . При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слояпод влиянием фитагорыона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, торастительному организму лучше удается приспоеобиться к недостатку воды, заранеезамедлив темпы ростовых процессов.Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях норыальной обеспеченности водой , например на Северо-Западе России. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой типразвития растений называют недетер.минированни.м. У растений с этим типом ростадефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество .Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитагормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьици таким образом снижает потерю воды при транспирации (см .
раздел7.5).При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чемих синтез . Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвыпри условии , что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов . В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущимикорнями и формирующимися плодами . В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (моно-и олигосахаридов, аминокисJют, в первую очередь пролина , бетаинов, многоатомных спиртов) и различныхстрессовых белков, таких, как осмотин, дегидрины (см .
раздел11 .2.2) . Особое значениев осr.юрегуляции имеет пролин , содержание которого резко возрас-rает при засухе.11.2. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМПод устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость , т. е . способность растений выживать в условиях низких положительных температур и при заморозках . В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтезабелков .
Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от видарастения . Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состояниипокоя . Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстро , посколькуформирующиеся в таких условиях крис-rаллы льда очень малы и не вызывают механических повреждений.11.2.1.ХолодостойкостьБольшинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают нетолько заморозков , но даже низких положительных температур.
Такие растения , каккукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, ос-rанавливакrrся в росте прп температуре 10- 15°С и повреждаются, если температура падает ниже 10°С . Однако повреждающий эффект низких температур будет гораздо меньше, если теплолюбивые растениянаходятся в условиях высокогорья. Холодостойкость теплолюбивых растений можнотакже повысить предпосевнъt.м за?Саливание.м.
Для этого наклюнувшисся семена (например , огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся(через28012ч) условиях низких положительных (около 5°С) и более высоких (10-20°С)температур. Таки:м же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет15дней обработки низкими положительнымитемпературами . После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки.
В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения,ростовые процессы затормаживаются , возрастает количество иенасыщенных жирныхкислот, включаются l\1еханизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания.Основной причиной повреждающего действия низких положительных температурна теплолюбивые растения является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их <<затвердеванию>, связанного с фазовыми переходами жирных кислот,поскольку при достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя, как твердые тела. При температуре выше фазового перехода структура бислая сохраняется, однако при этом жирные кислоты <<плавятся » , в результате чего вращение и скручиваниемолекул происходит легче, чем при низких температурах.
Затвердевание или <<ПЛавление» мембранных липидов зависит от состава содержащихся в них жирных кислот.Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие темпера:rуры фазовых переходов. Однако фазовые переходы в мембране индуцируются нетолько изменениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранного потенциала, двухвалентными катионами и гормонами.Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температурыопределяется в первую очередь различиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов.
Выявлено, что у холодостойких растений содержаниеиенасыщенных жирных кислот (таких, как линоленовая и линолевая) гораздо выше,<Iем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества иенасыщенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового переходамембранных липидов.У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такоготипа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низкихположительных температурах.
При этом они становятся менее текучими, что нарушаетфункционирование многих белков - каналов, переносчиков , рецепторов, ферментов ит. п .11.2.2.МорозоустойчивостьЗаморозки вызывают повреждение клеток кристаллами льда, образующимися притемпературе ниже 0°С. Повреждающий эффект усугубляется также обезвоживаниемтканей, которое при этом происходит. На первых этапах за111ерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы.
Если же заморозки длятся долго, водапереходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растути повреждают их.Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционируетсистема антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеина:ми. Kpuonpome-к:mopu, синтезирующиеся в растительных клетках при поиижениитемпературы , могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда . Гидрофильные белки, моно-и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом,способны связывать значительные количес-rва воды .
Связанная таким образом водауже не замерзает и не транспортируется. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны281при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами . Криопротекторыначинают синтезироваться прежде всего в эпидерыисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льдапри замерзании тканей .Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фитогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена нетолько закаливанием, но также обработкой их АБК. При воздействии низких положительных температур и (или) при уменьшении светового периода концентрация этогогормона в растительных тканях резко возрастает. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК(abil)или с нарушенным синтезом АБК(abal) ,не могут приспоеобиться к заморозкам и не закаливаются.Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК.
При изученииэтих генов обнаружилось, что белки, появляющиеся при охлаждении тканей , имеютвысокую степень гомологии с семейством белковlate embryo abundantиdehydrin).RAB;'LEA/ DHN (responsive toАВА,Принадлежащие к этому семейству белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработке растений АБК . Они оченьгидрофильны и обладают необычным свойством: сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры .
Продуктами геновLEAявляются гидрофильные белки,способные очень прочно удерживать воду. Считается, что именно эта группа белковобеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другиебелки и клеточные мембраны.У морозостойких растений при действии низких температур усиливается гидролизкрахмала и накопление в цитоплазме растворимых сахаров. У озимых форм пшеiшцы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза,накапливающаяся в больших концентрациях.
В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара - рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит,которые накапливаются в клеточных стенках растений и таким образом предотвращают образование кристаллов льда.Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы большинства растений, которые повреждаются при температуре нижепочки древесных растений способны выдерживать морозы до- 10 - -l5°C .- 25 - -30 ° С .ПокоящиесяУ многолетних растений , устойчивых к заморозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые начинают использоваться с началом вегетационного периода .11.3. ТЕПЛОВОЙ СТРЕССТолько несколько видов высших растений могут постоянно существовать при температуре выше 45°С . При высоких температурах способны выживать лишь нерастущиеи обезвоженньrе клетки или ткани , например семена и пыльца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
