С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Однако унекоторых видов растений (горох, томаты) аноксия вызывает закрывание устьиц сразуже, без снижения водного потенциала тканей. Это объясняется тем, что при затоплеmrnтак же , как и при дефиците воды, активируется синтез фитагормона АБК и транспортее в молодые листья как из корневой системы, так и из старых подвядших листьев .Гипоксия индуцирует синтез в корнях предшественника этилена - аминоциклопропанкарбоновой кислоты, которая по ксилеме передвигается в надземную часть, где сучастием кислорода превращается в этилен (см. раздел7.6).Именно повышение концентрации этилена является причиной опускания листовых пластинок вниз (эnинастии) .Эпинастия наблюдается при попадании корневой системы растения в анаэробные условия .Водные растения очень хорошо приспасабились к постоянному дефициту кислорода в корневой системе. Даже если в воду немного погружены и побеги, они не испытывают видимых признаков стресса.
У некоторых видов водных растений, например,таких, как водяная лилия286Nymphoides peltata,при погружении их тканей в воду начи-нает выделяться эндогенный этилен, который стимулирует интенсивный рост клетокчерешка. В результате листья очень быстро оказываются на поверхности воды в воздухе. Сходным путем (с помощью другого фитагормона - гиббереллина) осуществляетсярегуляция роста междоузлий растений риса при их затоплении.
У водного растениярдестаPotamogeton pectinatus,который является обитателем речных, озерных и прудовых водоеl\юв, клетки стебля нечувствительны к этилену, однако их рост при дефицитекислорода также ускоряется за счет подкисления окружающей водной среды со2, выделяющимся при дыхании.В стеблях и корнях водных растений, а также растений , приспособленных к условиям затопления, за счет ткани, которая н азывается аэренхимой, формируется системамежклеточных воздушных полостей, пронизьmающая практически все растение. Поэтим воздушным ходам обеспечивается передвижение кислорода и других газов от устьиц до клеток корней. Благодаря такому строению, стебли водных растений значительно легче, чем наземных .
Такая же система воздушных полостей образуется (независиl\ю от внешних воздействий) в растениях риса, что позволяет его корням функционировать в анаэробных условиях на глубине50см и более. В корнях риса и другихрастений, хорошо выдерживающих условия затопления, имеются также структурныебарьеры, представленные суберинизированными и лигнифицированными клетками, которые препятствуют диффузии кислорода из тканей корня в почву.В корнях наземных растений в условиях дефицита кислорода также может формироваться аэренхима (рис. 11.2) . Этот процесс контролируется фитагормоном этиленоми ионами Са2 + . Этилен индуцирует изменения концентрации ионизированного кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибеликлеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей, т.
е .аэренхимы . При этом не происходит разрушения клеток центрального цилиндра и эпидермы .аРис .(фото11.2. ВлияниеBasq, Drew).а - нормальнаягипоксии на структуру корняаэрацияраствора ;6 -неаэрируемыйкукурузыnитательный раствор. Кс - сосуды ксилемы, Эн - эндодерма, Кр - клетки коры ,Bn -воздушные nолости (аэренхима), Эn - эnидерма.Когда корневая система растений попадает в условия аноксии, синтез большинствабелков прекращается, за исключением около20полипептидов.
К этим полипептидам,называемым бе.л:х:ами анаэробного стресса, относятся главным образом ферменты ГJIИ-287колиза и брожения. Важным элементом в системе активации генов, продукты которыхпозволяКУг растениям адаптироваться к дефициту кислорода, являются колебания концентрации ионизированного кальция в цитоплазме.
Одна из наиболее ранних реакцийв ответ на аноксию-поступление ионов Са2 + по Са-каналам из митохондрий и некоторых других органелл в цитоплазму. Уже через несколько минут после воздействияанокспей в цитоплазме клеток кукурузы в культуре регистрируется увеличение содержания ионов Са2 + и количества мРНК одного из основных ферментов брожения алкогольдегидрогеназы(Sachsе. а.,1996) .Глава 12. ЗАЩИТА РАСТЕНИЙОТ ПАТОГЕНОВ И ФИТОФАГОВОчевидное - это то , чего никогда не видишь, пока кто-нибудь не сформулирует этодостаточно просто .К.
Гибро:нРастительные организмы в естественных условиях постоянно сталкиваются с мноmчисленными врагами . На ранних этапах развития растения сразу же подвергаютсянападению со стороны вирусов, бактерий , паразитических грибов , насекомых, клещей,нематод и других патагенов и вредителей . Позже к этим врагам присоединяются ещеи травоядные животные.
Чтобы выжить и завершить свой жизненный цикл , растения в процессе эволюции должны были вооружиться различными защитными механизмами , которые позволяли бы им либо избегать паразитов и вредителей, либо отпугивать их.Для защиты от потенциальных вредителей и болезней у растений имеется большойарсенал приспособлений . Хорошим барьером для некоторых бактерий и грибов являются кутикула и перидерма . Шипы и жгучие волоски надежно защищают растенияот крупных животных , однако они имеются не у всех видов растений и бесполезныпротив мелких вредителей и патогенов. Главным же оружием у всех растений служитхимическая система защиты, которая насчитывает тысячи разнообразных соединенийвторичного происхождения (см.
главу13).Именно вторичные соединения обеспечивают основную защиту растения от поедания животными и инфицирования патогенами .Селекция же большинства культурных растений велась по пути снижения содержаниявеществ вторичного происхождения, что, естественно, сказывалось на их устойчивости•к насекомым и болезням .:Механизмы , лежащие в основе устойчивости или восприимчивости растений к болезням , являются предметом изучения фumonamoлoгuu - науки о взаимоотношенияхв системе растение - патоген . Качественный прорыв в этих исследованиях был сделан Г.
Флором (Н .Flor),который изучал взаимоотношения между различными сортамильна и разными расами гриба-возбудителя ржавчины льна Melampsora li ni. В1956 г.онвыдвинул концепцию , согласно которой взаимодействие между растением и патагеномосуществляется по принципу <<Ген-на-ген». У растений такие гены получили названиеге'Нов ycmoil:чuвocmu, а у патагенов - ге'Нов вируле'Нm'Ностu или авuруле'Нm'Ностu.Исход взаимодействия в системе растение- патоген определяется главным образомдвумя обстоятельствами : во-первых, способностью патагена синтезировать специфические токсины и, во-вторых, способностью растения узнавать специфические и нетоксичные для него метаболиты патогена. Исходя из этого, в процессе инфицированиясобытия развиваются по двум сценариям .
В том случае, когда патоген синтезируетспецифичные для некоторых растений токсины (этот процесс контролируют гены вирулентности) , наблюдается гибель клеток и всего растения. При втором варианте взаимодействия растительные клетки распознают патоген (по продуктам генов авирулентности) и гибнут вместе с ним раньше, чем патоген успевает распространиться по ткани.Такой способ защиты растений (контролируемый их генами устойчивости) называютреакцией сверхчувствительности, и он характерен для устойчивых видов и сортов растений .28912.1. ВИДОВОЙ ИММУНИТЕТВпервые понятие <<Видовой иммунитет» было предложено Н. И . Вавиловым.
Видовой иммунитет выражается в том, что каждый вид растения обладает устойчивостью кподавляющему больiiШнству потенциально опасных патогенов. Однако некоторые видыпаразитов длительным эволюционным путем приспособились обходить видовой иммунитет растения и стали патоген:н:ыми (вирулентными) для него. Такие виды патагеновобладают способностью поражать только определенные виды растений.
Наиболее важным фактором для проявления патогенности является соответствие между пищевымипотребностями патагена и составом питательных веществ в растении-хозяине.К подавляющему большинству патагенов у растений имеется врожден:н:ый им,.м,унитет. Почти непреодолимым барьером для многих патогенов, не обладающих специальными приспособлениями для активного проникновения, служат покровы и клеточнаястенка растений . И только их повреждение может открыть паразиту доступ к внутренним тканям.Причиной видового иммунитета растения часто является его пищевая непригодность для патогена. Это может определяться наличием токсических соединений, отсутствием илинизкимсодержанием в тканях растения веществ ,например стеринов,необходимых для нормального развития паразита.Растения обладают большим спектром токсических соединений, которые все время присутствуют в тканях независимо от того, подвергались они инфицированию илинет.
Некоторые из них {например, сапонины) постоянно находятся в активной форме,другие же хранятся в виде неактивных предшественников в вакуоли (цианагенные гликозиды, глюкозинолаты, см. раздел13.3.2)и активируются только при поврежденииклеток. Синтез таких прототоксинов, которые было предложено называть фитоантисипина.ми, осуществляется цитоплазматическими ферментами, которые активируютсяпри повреждении тканей патогеном . Именно фитоантисипины часто выступают в качестве первого химического барьера на пути проникновения патогена.12.2.РЕАКЦИЯ СВЕРХЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИОдним из самых эффективных способов защиты растительных организмов аг повреждения является реа-х;ция сверх'Чувствителъности (СВЧ), т.
е. быстрая локальнаягибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном, что в конечном счете обеспечивает устойчивость всего растения (рис.12.1).Реакция СВЧ запускается путем контакта растения с патогеном. В том случае, когда несколько растительных клеток быстро распознают патаген и погибают вместе сним, выживает целый организм . Если же клеткам долгое время не удается идентифицировать природу патагена и выработать адекватные меры защиты, растение погибает.Поэтому самым важным этапом во взаимодействии растения с патагеном является нроцесс распознавания паразита, поскольку растения обычно чувствительны к атаке только определенных видов патогенов, но устойчивы к другим.
Специфичность взаимодействия определяется белковыми продуктами генов устой'Чивостихозяина и генов авирулентности( avr(Rгенов) растениягенов) патогена. Каждому гену авирулентностипатагена соответствует свой ген устойчивости растения.Успех в выживании зависит прежде всего от того, насколько быстро растениераспознает продуктыavrгенов патогена. Продуктаминазываемые элиситорам и290(elicite- вызывать)avrгенов являются вещества,и способные индуцировать реакцию-lnатщ ·ентЭлиснторCaJШUИJIOBaя нКИСЛОТЫl~1ЖЗСМОIIОВаЯАктнвацю1 СВЧ-сне11нфн•шых r·енов1РR-бедкнФнтоалексиJJЫЛнгюш!~~~~IILIЛокальнаJJ н---..снетемнаяус-•·ойчнвость,Ц~IIЗНIIЫРис.12.1.Последовательность событий в ходе реакции сверхчувствительности(Bradleyе .
а. ,1992) .СВЧ . Элиситары включают белки, пептиды, липиды и полисахарядные фрагментыклеточных стенок патогена. Различают специфические и неспецифические элиситоры: специфические контролируютсяavrгенами и характерны только для определенных патогенов, неспецифические имеются у различных типов патогенов (Тарчевский,2002).Гены устойчивости(Rгены) отвечают за рецепцию элиситоров или передачу сигнала об инфицировании на системы, обеспечивающие специфическую защиту растенияот конкретного патогена. Выделено большое количествоRгенов, которые защищают растения от грибов, бактерий, нематод. Белки, являющиеся продуктамиRгенов иназываемые R-белками, могут быть локализованы по всей цепи рецепции и передачисигнала - в мембране, цитоплазме и ядре клетки . Поскольку для растительныхRгенов характерна высокая степень гомологии, кодируемые ими белки обладают сходнойструктурой и свойствами.Элиситоры, как правило, способны индуцировать реакцию СВЧ без непосредственного контакта растительных клеток с патогеном.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
