С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Такой мутант горохаколлегами(1985).( ageotropum)удалось получить М. Джаффе(1-1. J affe)сКорни полученного ими мутанта были чувствительны к градиентувлажности , но не обладали грави~ и фототропической реакцией . Чувствительность кградиенту влажности наблюдалась при выращивании мутантных растений на белом,красном и даль нем красном свету. Поскольку при удалении корневого чехлика гидротропическая реакция исчезала, они пришли к выводу, что корневой чехлик непосредственно у частвует в реакции корня на изменение градиента влажности .Ростовые движения органа растения в ответ на внешний химический раздражительназывают хе.мотропиз.мо.м. Примерами хемотропизма могут служить ориентированный (по градиенту химического раздражите."'я) рост корней , а также рост пыльцевойтрубки в столбике по направлению к завязи. В большинстве случаев рост клетки растяжением идет равномерно всей поверхностью, однако некоторые клетки, такие, каккорневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, увеличивают свои размеры путемверхушечного , полярного роста.
Направление роста таких клеток определяется преждевс его градиентом определенных химических в еществ .10.2.4.ТигмотропизмТигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражениетканей . Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихсярастений - хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул.Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушныхкорней и листовых черешков ряда растений . Растущие корни в почве выбирают путинаименьшего механического сопротивления, совершая тигмотропические изгибы пристолкновении с зонами повышенной плотности.273В опытах М.
Госса и Р. Рассела (М .корневую систему ячменяGoss, R. Russell, 1980) исследовалось действие наHordeum sativum питательного раствора, содержащего стеклянные шарики. Появление механического препятствия (в виде стеклянных шариков)замедляло удлинение корней , приводило к искривлению корневого апекса и индуцировало образование боковых корней. Там, где кончик корня искриилялея вокруг шара,активировалось формирование боковых корней, в основном на наружной (выпуклой)стороне.
После выхода из механического стресса скорость удлинения корня возрасталапочти втрое. Когда кончики корня контактировали с препятствием , скорость их ростав длину уменьшалась почти на70%.Однако, если перед контактом удаляли корневойчехлик, замедления роста при механическом стрессе не происходило . Таким образом,так же , как и при гидРотропизме , тигмотропический ростовой ответ, вероятно , связанс корневым чехликом .Усики представляют собой видоизмененный лист (у гороха(у виноградаVitis vinifera).Pisum sativum)или побегЕсли направление закручивания усиков определяется тойстороной , поверхность которой раздражается механически, они называются тигмотропи-ч.ес~ими.
Усики, направление закручивания которых не зависит от места приложения механического стимула, а предопределено асимметрией их собственной структуры,называют тигмонасти-ч.ес~ими. Из фитагормонов ИУК и этилен, несомненно, имеютотношение к регуляции движения усиков , поскольку они способны индуцировать ихзакручивание в отсутствие механических раздражителей.10.3.НАСТИИНастической реакцией (настией) называют изменение ориентации органа с дорсовентральным строением в ответ на диффузное изменение параметров внешней среды ,т. е. изгиб побега в сторону большей освещенности является фототропизмом, тогдакак открывание и закрывание цветков при изменении интенсивности света в течениесуток - фотонастиеu.
Настические движения обеспечивают защиту органов от повреждающих воздействий , взаимодействие лазящих растений с опорой , захват добычи унасекомоядных растений. Направленность настий определяется прежде всего структурой органа, совершающего движение. Большинство дневных цветков закрывается суменьшением освещенности (фотонастия) ; 1 в то время как венчик ночных цветков в этихусловиях раскрывается. Такие движения обусловлены неравномерным ростом сторонорганов с дореовентральным строением либо обратимыми изменениями тургора.Хорошим примерам настической ростовой реакции является открывание и закрывание цветков , таких, как крокусыCrocus vemusи тюльпаныTulipa suaveolens, приизменении температуры (термонастия) .
При повышении температуры происходит ускорение роста клеток на внутренней стороне лепестков, и цветок раскрывается , при снижении температуры ускоренный рост наблюдается на внешней стороне - цветок закрывается.Углы , под которыми листья и боковые ветви отходят от стебля у двудольных растений, определяются относительными скоростями роста внутренней и наружной сторонорганов. Эпинастиеu назьmают такую ситуацию, когда орган (лист, лепесток) изгибается вниз, в отличие от гunO'/iacmuu, когда происходит изгиб органа вверх. Эпинастиялистьев наблюдается, например, при попадании корней в анаэробные условия.В большинстве своем настические движения не связаны с ростом, но вызваны обратимыми изменениями тургора в специализированных клетках. Яркими примераминастических движений, не связанных с ростом, служат нu~mu'liйcmuu листьев274( <<ноч-ной сон» листьев), которые можно наблюдать у растений фасоликлевераTrifolium repens,кислицыOxalis acetosellaи мимозыPhaseolus vulgaris,Mimosa pudica.
Листьяниктинастических растений ночью прижимаются к стеблю. При этом листочки сложных листьев могут складываться вверх (у клевера) или вниз (у кислицы). На светулистья возвращаются к нормальному горизонтальному положению. Никтинастическиедвижения инициируются прежде всего резкими изменениями температуры и влажности .Вьщеляют также быстрые тургорные движения, индуцируемые механическими стимулами , в частности сотрясением (ceilcмouacmuu). При сотрясении мимозыdicaMimosa pu-происходит опускание главного черешка, сближение черешков второго порядка ипопарное складывание листьев.
lvlеханизм этих сейсмонастических движений обеспечивается способностью клеток листовых подушечек, которые расположены в сочлененияхчерешков с листовыми пластинками , быстро терять тургор под действием механических раздражителей, что приводит к опусканию черешков и складыванию листьев.Проведение сигнала по растению осуществляется электрически. В ответ на раздражение генерируется потенциал действия, который распространяется по черешку со скоростью0,5- 4,0 см/ с, достигает клеток листовых подушечек и инициирует быструю потерютургора в нижних клетках сочленений черешков и листьев.10.4.КРУГОВЫЕ НУТАЦИИНе все ростовые движения инициируются каким-либо внешним раздражителем.
Существуют автономные круговые (или колебательные) движения эндогенной природы,называемые нутациями (от лат. nuitatio - кoлeбaниe, качание), хотя факторы внешнейсреды оказьmают на них определенное влияние. Одним из примеров нутационного движения является рост стебля растения, поскольку он растет не вертикально, а совершаетритмические движения (качания) , в результате чего верхушка побега колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения совершают и корни .Этот особый тип движений , называемый круговой нутацией, направлен на корректировку роста относительно вектора силы тяжести или на поиск опоры, необходимой длядвижения к свету.
Круговые нутации особенно хорошо выражены у усиков вьющихся и лазящих растений. Нутационные движения обеспечиваются за счет ритмичных(круговых) ускорений роста клеток на разных сторонах органа в зоне растяжения.10.5.НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯВ физиологии растений очень важным является ответ на вопрос , несет ли импульсная электрическая активность в растительном организме какую-либо функциональнуюнагрузку или нет. Если распространяющееся возбуждение играет определенную рольв процессах жизнедеятельности растения, импульсную электрическую активность следует рассматривать как один из способов регуляции обмена веществ, как физиологическую функцию, равную по значимости росту, транспорту веществ, фотосинтезу.
Еслиже импульсная форма электрической активности не несет в растениях существеннойфункциональной нагрузки, то шобопытно исследовать ее развитие в эволюционномплане. Однако существует большая группа растений, у которых процессы генерации ираспространения импульсов потенциалов действия необходимы для отправления наиболее важных жизненных функций. Это насекомоядные растения и растения с быстрымилакомотарными функциями.275Известно более500видов насекомоядных растений, относящихся к7семействам ,филагенетически довольно далеким друг от друга.
Насекомоядные растения делятсяна несколько групп.В первую группу входят растения , обладающие листьями-ловушка!\ш, которые способны совершать особые глотательные движения. К ним относятся водные или земноводные виды пузырчатки(Utriculaxia) .Как только рачок (дафния, циклоп и т. п . )касается клапана, он легко отходит внутрь , животное увлекается струей воды и засасывается внутрь пузырька.
В ряде случаев добычей пузырчатки могут становитьсямальки рыб или головастики . Разрежение внутри пузырька создается за счет работырасположенных на его задней стенке специальных желёз, которые отсасывают воду изполости пузырька, и поэтому уже через15- 20мин пузырек способен совершить новоеглотательное движение.Ко второй группе относятся растения, листья которых вьщеляют на своей поверхности липкую жидкость , совершают удерживающие добычу движения и подвергаютее действию протеолитич еских фермен тов. Наиболее известным представителем этойгруппы растений является росянкаDrosera rotundifolia,имеющая О"Iень слабо развитуюкорневую систему и листья, на которых расположены щупальца.
Насекомое, коснувшись листа, прилипает к нему, п, чем энергичнее оно бьется, тем сильнее изгибаютсящупальца по направлению к добыче. IЦупальца росянки обладают необычайно высокой чувствительностью к механическому и химическому раздражению. Изгиб щупалецстановится заметным уже через10- 20с после воздействия .Третья группа насекомоядных растений имеет листья-ловушки, совершающие быстрые движения захлопывания. При попадании насекоыого, например , на листья-ловушки венериной мухоловкиDionaea muscipulaвначале наблюдается их быстрое захлопывание (как книги), после чего идет медленное и более плотное смыкание половиноклиста, выделение в возникшую полость секрета и переваривание добычи .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
