С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Активно вегетирующиеткани редко выживают при температурах более 45°С, в то время как сухие семена ипыльца некоторых видов могут выдерживать температуру120и 70° С соответственно .К высоким температурам хорошо приспособились некоторые суккуленты, для которых характерен САМ-тип углеродного метаболизма (см . раздел2.5.3).Поскольку уэтих растений устьица днем закрыты, они не могут регулировать температуру за счеттранспирации , но способны выдерживать перегрев до 60-65° С. Тепловой стресс представляет потенциальную угрозу при выращивании растений в теплице, где в условиях282высокой влажности и неподвижного воздуха плохо функционирует систе!\ш естественного охлаждения растений путем транспирации.Одной из основных причин теплового шо-к;а, вызываемого высокими температурами, является потеря воды растительными тканями.
Вероятно, поэтому продуктивностьразличных сортов сельскохозяйственных культур (например, хлопка и пшеницы) темвыше , чем больше устьичное сопротивление и соответственно меньше потери воды притравспирации.При перегреве растительных тканей в п ервую очередь повреждаются белки и мембраны. Повышается степень ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов, и их текучес-rь. Снижается способность к образованию водородных иионных связей между полярными группами биополимеров .
Происходит нарушение системы слабых взаимодействий, обеспечивающих поддержание пространствеиной структуры в белковых молекулах и мембранных липидах. Интегральные мембранные белкистремятся целиком перейти в гидрофобную фазу мембраны, что сказывается на процессах мембранного транспорта, рецепции, энергетике. В результате нарушения третичнойструктуры элементов электрон-транспортноlj цепи хлоропластов и митохондрий угнетаются процессы фотосинтеза и дыхания.Наиболее чувствителен к высоким температурам процесс фотосинтеза. Температуру, при которой количество со2, фиксированного при фотосинтезе, равно количествуСО2, вьщеляемого nри дыхании, называют те.мператур"Н:ы.м -к;омnе"Нсацио"Н:н:ы.м nУ"Н-к;том (см.
раздел2.8.3) .Выше этой температуры процесс фотосинтеза уже не способенобеспечивать потребности растения в ассимилятах на дыхание. Количество углеводовначинает снижаться , а формирующиеся при этом плоды теряют сладость.Одним из основных элементов адаптации растительных организмов к перегреву являюrся бел'i'i:И теплового шо-к;а, которые синтезируюrся при повышении температуры ~помогаКУr растениям вьщерживать этот тип стрессового воздействия .
Впервые они были выявлены у дрозофилы , позже идентифицированы у животных (включая человека),микроорганизмов и растений .Если клетки или проростки растений быстро нагреть до температуры 40°С, синтез большинства белков и мРНК будет подавлен. Именно в этих условиях прои сходитактивация синтеза около30- 50белков, называемых белками теплового шока (БТШ).Новые транскрипты БТШ, т. е. соответствующие мРНК, обнаруживаются уже через3- 5мин после воздействия высоких температур. Их образование наблюдается также вестественных условиях при постепенном повышении температуры.Для растительных организмов характерно накопление низкомолекулярных БТШ(от15до31кДа). После их синтеза отдельные клетки и целый растительный организм приобретаКУr устойчивость к nовышенным температурам и даже к таким, которые ранее были летальными .
Нарушения в синтезе БТШ, как правило, лишают растения устойчивости к тепловому шоку. В экспериментахфракции, обогащенные БТШ с молекулярной массойin vitro15 и 18выявлено, что белковыекДа, обладают высокойустойчивостью к повышенной температуре и предотвращают денатурацию других белков nри нагревании .Некоторые БТШ не имеют отношения к тепловому шоку, а инициируются другими типами стрессовых воздействий (засухой, низкими температурами, механическимиповреждениями, засолением) и обработкой АБК. Таким образом, клетки, подвергшиеся воздействию одного вида стресса, приобретаКУr устойчивость (через образованиеБТШ) к другим повреждающим факторам, т. е. происходит -к;росс-адаптаци.я. Например, тепловой шок(48ч при 38°С) стимулирует образование ряда БТШ у томатов, ЧТО283позволяет им без заr.1етных повреждений выдерживать почти 3-недельное пребываниепри температуре 2° С .Многие БТШ обнаруживаются и в нестрессированных клетках.
Различные видыБТШ и их гомологи обнаружены в ядре , митохондРиях, хлоропластах, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме . Выявлено, что БТШ с молекулярной массой9060, 70,кДа и другие работакrr как молек:ул.я,рнъtе шаперонъt, обеспечивая посттрансляционное хранение, созревание (процессинг) и пространствеиную укладку (фолдинг) единичных белков, а также сборку олигамеров белковых молекул . Некоторые БТШ обеспечивакrr мембранный транспорт полипептидов в клеточные компартменты и защитуот протеазной активности .
Ряд БТШ обладает способностыо временно связываться снекоторыми ферr.rентами и высвобождать их только на определенной стадии развитияклетки , когда необходимо проявление энзиматической активности.11.4. АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ЗАСОЛЕНИЮВ зависимости от типа анионов выделяют хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и карбонатный типы засоления почв. Растения , приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. galos-coль) .Галофиты (в отличие от гли-к:офитов -растений незасоленных почв и водоемов) способны противостоять засолению путем концентрирования избытка солей в вакуоли иливыведения их наружу с помощью солевых желёзок (см . раздел6.2.3) .Галофиты способны нормально развиваться на растворах с содержанием хлорида натрия от500мМ (рис.100до11.1).140<>:r::120о~100:<:о:.:1-<о80:;,:;;Q..:(.)60оа..4020о100200300Содержание ионов С!Pиc .
ll . l .500400600700в среде. мМЗависимость роста различных видов растений отконцентрации хлорида в средеВысокие концентрации ионов(Greenway,:Мunns ,1980).Na+ могут не только повреждать растения, но и нарушать структуру почвы. При засолении у глпкофитов в первую очередь подавляютсяростовые процессы 1;: фотосинтез . К весьма чувствительным к засолению сельскохозяйственным видам растений относятся кукуруза, фасоль, бобы, салат, цитрусовые . Эти284растения повреждаются при незначительном превышении (от нормы) содержания солей в среде выращивания (например, при концентрации хлорида натрия в питательномрастворе50мМ наблюдается почти 507о-ное угнетение скорости ростовых процессов) .Однако ряд растений-гликофитов обладает повышенной устойчивостью к избытку солей . К относительно солеустойчивым относятся, например, сахарная свекла, хлопчатник , ячмень , томаты .Повреждающий эффект избыточной концентрации солей объясняется как осмотическими эффектами , так и специфическим влиянием отдельных ионов .
Засоление вызывает прежде всего нарушение водного и минерального обмена растения. Повреждения ,вызываемые засолением , сходны с теми, что наблюдаются при засухе . Цитоплазма клеток высших растений обычно содержит100- 200 мМ ионов к+ и 1- 10 мМ ионов Na+.При засолении происходит повышение концентрации н атрия и других ионов в цитоплазме, что приводит к инактивации многих ферментов и подавлению синтеза белков.Растения используют различные способы выживания в условиях засоления . Основной стратегией снижения повреждающего эффекта является изолирование меристем(особенно побеговых) и листьев от воздействия солей в высоких концентрациях. Транспорт солей в растение целиком определяется способностью клеток коры корня противостоять засолению.
Плазмалемма клеток корней имеет низкую проницаемость дляионовCl-.Натрий поступает в ю1етки корней пассивно по градиенту электрохи11шческого потенциала (в отличие от ионовCl-) . Процесс активного выведения ионов Na+изкорня обеспечивают мембранные переносчики, функционирующие с затратой энергии .Транспорт солей в сосуды ксилемы и далее в надземную часть растения ограничиваКУТ no.я.c?CuKacnapu.Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток .Растительные организмы способны корректировать водный потенциал ю1еток при осмотическом стрессе путем дополнительного синтеза таких веществ , как глицинбетаин,пролин, сорбит, сахароза . Количество этих веществ может достигать10%веса растения .
При засолении начинают экспрессироваться гены , кодирующие ферменты синтезапролина и бетаина. Осмотический шок активирует гены, кодирующие ферменты САМпути углеродного метаболизма и синтеза лигнина, аквапорины, различные АТРазы ипроте азы . В геноме арабидопсиса выявлен локусSOS (salt overly sensitive), которыйотвеч ает за ионный гомеостаз и устойчивость к засолению(Zhu, 2000).Одновременное участие нескольких генов в адаптации к одному стрессовому воздействию свидетельствует о том, что разл ичные гены, отвечающие за устойчивостьрастений к стрессу, должны иметь общие регуляторные элементы .
Изучение промотора стресс-индуцированных генов , экспрессирующихся в ответ на р азличные стрессовыесигналы , позволило выявить такие нуклеотидные последовательности . Наиболее хорошо изучен генRD29 (responsive to dehydration),который активируется при осмотическом шоке, охлаждении, водном дефиците и обработке АБКShinozaki, 1994; Stockingerе. а. ,1997) .(Yamaguchi-Shinozaki,В промоторной области этого гена выявленынуклеотидные последовательности , которые позволяют отвечать на АБК (АБК-отвечающий элемент, АВRЕ-см. разделна дегидратацию,7.5.3)и осмотический шок (элемент, отвечающийDRE) .11.5. АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К НЕДОСТАТКУ КИСЛОРОДАКорневая система растений обычно получает кислород прямо из почвы. В хорошо дренированных почвах О2 способен диффундировать на глубину до несколькихметров.
Поэтому содержание ЮIСJюрода в газовой фазе почвы практически такое же,285как во влажном воздухе. Однако при затоплении и заболачивании корни испытываютнедостаток кислорода , тем более, что скорость его диффузии в водной среде невелика.При этом кислород также необходим для дыхания р азличных дРУГИХ почвенных организмов . Анаэробные условия резко угнетают рост и развитие многих видов растений.Однако некоторые из них (например, рис, ива) очень устойчивы к дефициту кислорода.Различают условия гuno?Ccuu, т. е.
частичного дефицита кислорода, и а-н.о?Ссии - полного отсутствия0 2 в среде. Большинство растительных клеток и тканей не могутвыживать в условиях длительного анаэробиоза. В отсутствие 0 2 перестает функционировать цикл Кребса и окислительное фосфорилирование . Единственным способомполучения АТФ в условиях аноксии является гликолиз . В анаэробных условиях дляактивного функционирования гликолиза наиболее важен процесс окислениякоторый происходит в ходе брожения (Чиркова,2002).NADH,При молочнокислом брожениив тканях накапливается молочная кислота (лактат), вызывающая повышение кислотности цитоплазмы (а-цидоз) .
При снижении рН процесс брожения переключается наобразование этилового спирта (в кислой среде подавляется активность лактатдегидрогеназы, но возрастает активность лактатдекарбоксилазы). У неповрежденных клеток кислотность вакуолярного содержимого (рН(рН7.4) .5.8)гораздо выше, чем цитоплазмыПри анаэробиозе протоны выходят из вакуоли в цитоплазму и повышаюrее кислотность . Именно ацидоз является начальным этапом необратимых нарушенийклеточного метаболизма и гибели клетки .Несl\ютря на низкую энергетическую эффективность гликолиза, его роль для временного переживания анаэробных условий чрезвычайно велика , особенно, если имеетсясистема детоксикации обр азующихся при этом продуктов - молочной кислоты и этилового спирта.
Детоксикация состоит как в удалении, так и во включении их в обменвеществ . Поэтому способность получать АТФ путем гликолиза и брожения будет зависеть от способности клеток выделять образующийся лактат во внешнюю среду, чтопозволяет снижать подкисление цитоплазмы . У устойчивых к анаэробиозу растенийокислениеNADH,возможно, происходит также за счет обращения дикарбановой частицикла Кребса в малатдегидРогеназной реакции.Корни , находящиеся в условиях аноксии или гипоксии, утрачивают способность кэффективному поглощению элементов минерального питания, воды и снабжению иминадземных органов растения . При этом может наблюдаться временное снижение водного потенциала и завядание , которое быстро прекращается , так как вскоре происходитзакрывание устьиц , что предотвращает потерю воды за счет транспирации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
