С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 66

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 66)

Захлопыва­ние листьев-ловушек происходит только в том случае ,когда насекомое задевает рас­положенные на листе три волоска-рецептора. К этой гру ппе растений относится такжеводное растение альдрованда, которое питается рачками и внешне похоже на водныевиды пузырчатки, но имеет аналогичные венериной мухоловке листья-ловушки.Питающиеся насекомыми непентесы (порядокSaxraceniales)Nepenthales)и сарраценим (порядокимеют листья-ловушки в виде кувшинов с пищеварительными фермен­тами на дне .

Привлекаемые яркой окраской этих растений насекоыые скатываютсяпо скользким стенкам листьев-кувшинов , вязнут в липком растворе протеолитическихферментов и перевариваются.Почти все этапы пищевого поведения насекомоядных растений контролируютсяэлектрическими сигналами .

У росянки практически шобая клетка поверхности щупа­лец способна реагировать на прикосновение снижением мембранного потенциала, ини­циируя таким образом возникновение потенциала действия, распространяющегося коснованию волоска и далее по всей поверхности листа . Ivlеханическое раздражение яв­ляется причиной изгиба не только того щупальца , которое восприняло раздражение,но и других, которые изгибаются в направлении первоначального источника распро­странения потенциала действия.

Скорость распространения потенциала действия приэтом составляет0,5см/с.Для закрытия листа венериной мухоловки необходимо два стимула:насекомоедолжно либо дважды задеть один и тот же чувствительный волосок-рецептор, либопоследовательно воздействовать на два различных волоска, при этом интервал междудвумя раздражениями не может превышать27620 с.Если повторное раздражение происхо-дит спустя4Q-50 спосле первого, признаков движения листьев-ловушек практичесю· необнаруживается. Аналогичным образом для закрытия листьев-ловушек альдровандынеобходимо два последовательных раздражения чувствительной щетинки . При пepBOl\Iвоздействии на чувствительный волосок венериной мухоловки происходит снижениемембранного потенциала клеток основания волоска, которое передается по наружнойповерхности листа во всех направлениях со скоростью2 c1rj c.Если вскоре раздраже­ния повторяются , возникает распространяющийся потенциал действия, являющийсясигналом для захлопывания ловушки через О,60 ±О,05с.Закрытия листа венериной мухоловки можно добиться и электрической стимуля­цией , при этом захлопывание листьев-ловушек наблюдается только после повторногоимпульса электрического тока.

Венерина мухоловка так же, как и росянка, способ нареагировать хватательными движениями и на химические раздражители. При этом,например, в процессе персваривания пойманного насекомого появляются импульсы по­тенциалов действия , вероятно, благодаря которым лист поддерживается в закрытомсостоянии до конца персваривания добычи. В случае закрытия листа-ловушки толькомеханическим стимулом он раскроется через10ч, при этом не происходит генерацииимпульсов потенциалов действия. Если же в ловушке находится насекомое, она остает­ся закрытой ыногие сутки, ее з амкнутое состояние будет поддерживаться периодическивозникающиыи импульсаыи потенциалов действия, генериру ющихся под влиянием хи­мических раздражителей - продуктов персваривания жертвы .Глава11.ФИЗИОЛОГИЯ СТРЕССАОсновная ткань исследованиятазия ,в которую вnлетены-это фан­нити рассужде­ния , измере ния и вычисления .А .

Сен.m-ДьёрдьиСпособность к защите от повреждающих и неблагеприятных факторов среды - обя­зательное свойство любого, в том числе и растительного, организма. Ответные реакции,индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют терыинами<<адаптационный синдром>>(adaptive syndrom),а также не совсем точным, но широкораспространившимся термином << стресс>> .Основные понятия и положения учения о стрессе были разработаны (в приложениик медицине) в1936 г.канадцем Гансом Селье(H.Selye).Он полагал , что адаптивная ре­акция организма на различные неблагеприятные факторы ( стрессор·ы) развивается поединому сценарию.

Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Селье назвал<< генерализованным1)адаптационным синдромом>> ,втревоги и тирмо;жеии.я большинства процессов ;организм приспосабливается к стрессору;3)котором он выделил2)тристадии :aдanmav,uu, в течение которойистощеии.я, если адаптивный потенциалорганизма недостаточен для преодоления влияния стрессора. По Селье, стресс - этосовокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влия­нием любых неблагеприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Селье считал,что одной из отличительных характеристик живых организмов является способносТhадаптироваться к стрессорам путем <<КОнцентрирования усилий, или напряжениЯ>> (елангл .stress -напряжение).

Предложенный Селье термин << стресс>> быстро завоевал по­пулярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействиена организм разнокачественных повреждающих факторов без количественной оценкиэффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности.Стрессовъtми называют те внешние факторы, которые оказывают неблагеприятноевоздействие на растение.

В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают поеговлияниюна выживание растительного организма,процессы роста,ассимиляцииуглекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы(или неустойчивы) к различным стрессовым воздействияr1I , т. е. характер стрессовоговоздействия зависит и от вида (сорта) растения , и от стрессового фактора. Приоб­ретение устойчивости под воздействием одного из неблагеприятных факторов можетвызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воз­действиям. Это явление называется 11,росс-устоi1:ч.ивостъю, или 11,pocc-aдanmav,uei1.В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементынеспецифической устойчивости(включающиесяв самых различных стрессовых ситу­ациях) и специфические процессы , инициируемые в растении только определеннымтипом стрессовых воздействий .

На формирование неспецифических элементов устой­чивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется гораздо меньшее вре­мя, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например, таких, каксинтез белков-антифризов , фитохелатинов , переключевне фотосинтеза на САМ-мета­болизм (Кузнецов Вл. ,2001).Растения очень часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных усло­виях .

Некоторые стрессовые факторы , например высокая или низкая температура воз­духа, могут действовать в течение нескольких минут, другие оказывают на растениенеблагеприятное влияние в течение нескольких дней, недель (затопление) или месяцев278(дефицит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно устойчивость кнеблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных ви­дов растений по климатическим зонам. Большинство же сельскохозяйственных культурвынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуетсятолько20%их генетического потенциала.

Для эффективного выращивания большин­ства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктив­ность, но и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым си­туациям. Важное значение при этом имеет а'Х:?Слu.матиза-ци.я растений, т. е. увеличениеих устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания или серии подпорогоныхстрессовых воздействий . Процесс акклиматизации связан с экспрессией определенныхгенов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчи­вость растения к стрессовому воздействию.Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию, которая определяется как ге­нетически детерминированный уровень устойчивости определенных видов растений и,как правило, является результатом процесса отбора в течение многих поколений.

Адап­та-ци.я - это совокупность морфологических, физиологических и химических приспо­собительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определенного видарастений при действии неблагаприятных условий среды.11.1. ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕНедостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинаетпревышать поступление.

Засухи бывают почвенные и атмосферные. Ат.мосфериа.я за­суха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, по-чвеииа.я засуха,как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей.Boдuъtu дефицит вызывает серьезные нарушения в первую очередь процессов ростаи фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев расте­ний, поэтому засуха является наиболее жестким стрессовым воздействием. В зонах, гдесреднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельско­хозяйственных культур , главным фактором, лимитирующим рост растений, являетсядефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны рас­ходовать воду более экономно или запасать ее.У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помоrцьюкоторых удается переживать засушливые периоды.

Одни виды растений способны на­капливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидра­тации своих клеток l}. органов (например, суккуленты, имеющие САМ-путь углеродного11-1етаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды ворганизме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С 4 -путь фотосинтеза).У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируетсяпереход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относятрастения, которые <<избегают>> засухи за счет организации своего жизненного циклатаким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.Jvlногие виды растений резко ускоряют свой рост весной , когда в почве накаплива­ется большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растенийформируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневаясистема, которая выбирает всю влагу из почвы , накопившуюся в зимний период.

Характеристики

Список файлов книги