С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 61
Текст из файла (страница 61)
8.20. Последовательность(Silverthorne, 1998).На рис.8.20событий, происходящих при фотоморфогенезе с участием фитохроприведена последовательность событий, происходящих при фотоморфогенезе. Световой сигнал рецептируется фитохромом(Phy),передается на системувторичных посредников, включающую ионы Са2 +, кальмодулин, С-белки и некоторыедругие элементы . На следующем этапе снимается репрессия светазависимых генов белкаr-,ш типа СОР иDET.Снятие репрессии инициирует экспрессию генов, участвующихв реализации программы фотоморфогенеза .2578.3.2.Рецепция и физиологическая роль синего светаВ растительных организмах выявлен ряд процессов, которые специфически контролируются исключительно синим светом. К таким процессам относятся движениеустьиц, фототропизм, ранние этапы синтеза хлорофилла и каротиноидов, движениелистьев за солнцем, фототаксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблейв длину. Фоторецепторы, участвующие в восприятии синего света, называют 1Срuптохро.ма.ми.Характер ответных реакций растения при освещении синим светом определяется егоинтенсивностью и длиной волны.
На рис.8.21показан специфический эффект, которыйоказывает синий свет на рост стеблей двудольных растений. Можно видеть, что чемвыше интенсивность потока синего света, тем сильнее подавляется рост в длину стеблейсалата и томатов. Для синего света характерно наличие трех максимумов ростовогоугнетающего эффекта в диапазоне отпальцами>>400до500нм, которые иногда называют «Тремя( «three fingers» ).о..о1.20100\0...:s:~:s: 1.00:s: 0.80м.з751!)>:S:t;:.:u"'t;.,:s;О):r:s: 0.601:::50ор..ор...,::r::f-<оt 250.401о...хе 0.20;;..о0.40.60.8о1.0Рис.ных8.21.отинтенсивностисинегосвета480Рис.8.22.Зависимостьфототроnической реакции колеоnтилей овсаот длины волны синего света(Thomas, Dickinson, 1979).440Длина волны, нмЗависимость роста стеблей двудольрастений400360Интенсивность синего света, мкмоль/(м~ с)Avena sativa(Thimann, Curry,1960).Схожая картина наблюдается при анализе фототропической реакции в зависимостиот длины волны синего света (рис.8.22).Ростовой изгиб в сторону источника светаобъясняется тем, что рост клеток с освещаемой стороны тормозится в большей степени ,чем с затененной .
Более подробно механизм фототропической реакции растений будетрассмотрен в разделеУрастений10.2.2.арабидопсисавыделены гены ( CRYJ - cryptochrom1, CRY2 cryptochrom2, NPQJ - non-photochemical quenching), продукты которых (криптахром 1, криптохрам 2 и фототропин) участвуют в передаче сигнала синего света. Функции хромофоров у криптахромов выполняют флавины (FAD, 5-деазафлавин) и (или)птерин, а у фототропина - флавин FMN.
На рис. 8.23 показано влияние облучения сиНИI\1 светом на синтез автоцианов и рост гипокотиля у растений арабидопсиса дикоготипа(WT),у мутантовcrylи трансформантов по генуCRYJ(сверхэкспрессия этого гена). Можно видеть, что эффекты, вызываемые синим светом (активация синтеза258а~<.)о""'f-<.)оо"'9 0.6..: 1.5~с:f-:.:хf-"'хо:с<>:..,:.:"';r "'"':s: "'t;о "'<.)о0.4s"':со.1.0;:а.оf-с:f-о0.2'=:0.5l:::i0.0CRYI(св~рх:жспреL-сии)Рис .8.23.WTcrylCRYI(сверх:*кспрсссии)WTcrylАктивация синим светом синтеза антоцианов (а) и подавление роста гипокотиля (б) у трансгенных и мутантных проростков арабидопсисаЬidopsisthaliana ( Ahmadе .
а.,СRУl - трансгенные растения , характери зующиеся сверхэксnрессией генаWT -nроростки дикого тиnа,Ara-1998).cryl- мутанты по генуCRYl ,CRYl .антоцианов и подавление роста гипокотиля), усиливаются при сверхэкспрессии генаCRYlи снижаются у мутантовcryl.~::>:12~ 103'·=о8х;r:s:..Qбf-<.);>.,"':s:4хо.;s:2аРис .8.24.Увеличение ширины устьиц при освещении листьевCommelina communis(Schwartz, Zeiger, 1984).синим светомо234Время, чОчень важной функцией синего света является регуляция ширины устьичной щели (рис .8.24) .Освещение листьев синим светом вызывает резкое увеличение апертурыустьиц (устьичной щели). Однако, какой из рецепторов синего цвета отвечает за регуляцию движения устьиц , пока не ясно.Глава 9. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙВсе живые существа ве.цут свое происхождение от одной клетки , и на ранней стадиисвоего развития зародыш состоит действительно только из клетки .М.
-Я. Шлейден. и Т. Шван.н.В жизненном цикле растений начальные этапы развития представлены вегетативным ростом, после чего наступает фаза размножения. Существует большое разнообразие в выраженности этих двух фаз онтогенеза. У некоторых растений, например упшеницы или подсолнечника, переход от вегетативного роста к репродуктивному выражен очень четко, у других видов процессы вегетативного роста и цветения происходятодновременно, например у фасоли и томатов .
Однако у обеих групп растений, за редким исключением ,имеется период только вегетативного типа роста, в ходе которогонакапливается вегетативная масса, необходимая для формирования цветков, плодов исемян . Размножение является одним из основных свойств живого. Суть его состоит вспособности организма воспроизводить себе подобные особи, что обеспечивает существование вида, непрерывность и преемственность жизни.
У растительных организмоввыделяют половой, бесполый и вегетативный типы размножения.9.1. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙОрганом полового размножения у покрытосе:менных растений является : цветок(рис. 9.1). Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды, после того какнакопят необходимую вегетативную массу.
После инициации генеративного этапа развития в апикальных мернетемах вместо примордиен листьев начинают закладыватьсяцветочные почки, содержащие зачатки органов цветка (рис.9.2).Цвеm?Си как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Если раздельнополые (т. е. или мужские, или женские) цветки формируютсяна одном растении, такие виды называют одподо.м:н:ыми, к ним относятся, например,кукуруза и тыква. В том случае, когда раздельнополые цветки формируются на разных особях, растения называют двудомпи.ми. Двудомных видов растений сравнительно мало, к ним относятся многие растения семейства Sаliсасеае - тополь (Popиlus), ива(Salix), аoleracea),также конопляморошка(Cannabis sativa), хмель (Нитиlиs lиpulus), шпинат (Spinacia( Rиbus chamaemorus) . В отличие от животных организмов, у растений формирование пола цветка определяется условиями среды и зависит от такихфакторов, как фотопериод, температура, интенсивность и спектральный состав света .Регуля:ция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромом и зависит отгормонального баланса растения.9.1.1.Инициация цветенияИнициация перехода от вегетативного к генеративному этапу развития представляет собой сложный многофазный процесс.
Инициация цветени.я включает три стадии(Kinet, 1997): 1)индукцию цветения, или перцепцию флоральпого стимула экзогеннойили эндогенной природы;2)транспорт флоральпого стимула;3)эвокацию цветения процесс, в ходе которого в апикал ьной меристеме побега происходят необратимые изменения, направляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути развития .260Рьl.'lьцс 11сспtкаПрорастающее__...-,,ыльценос зерно-IIHTbЛе11естокСе:шr.зачатокBCIIЧIIKaЗародышевыii:..--ldr----+.~+-~1.-мсшокЗавязь.--~~--~•1Рис .9.1.Строение цветка.-50мкмРис .бега9.2. Строение апикальной части генеративного nоArabidopsis thaliana (фото Grblc, Nelson, Hime\Ьlau) .261На завершающих этапах цветения образуются соцветия, формируются и развиваютсяорганы цветка.Факторы ин,дупv,ии v,ветен,и.я, делятся на эндогенные и экзогенные.
К эндогеннымфакторам, инициирующим переход растений к репродуктивному этапу развития , относятся эндогенные ритмы и содержание фитогормонов, к экзогенным - фотопериод итемпература. Под воздействием этих внешних и внутренних факторов в листьях образуется так называемый флоралън,uй сти.мул (флориген), который инициирует форllшрование зачатков цветка в апикальной меристеме побега. Эта гипотеза впервые былапредложена в1937г. М. Х. Чайлахяном. В качестве флоральных стимулов рассматриваются в первую очередь гиббереллины (ГА 1 , ГАз), а также цитокинины, полиамины(путресцин, спермидин, спермин) и некоторые другие соединения.
У растений арабидопсиса выявлено около тридцати генов, продукты которых влияют на процесс перехода к цветению. К ним относятся фитохром и криптохром, ферменты синтеза гиббереллинов и брассиностероидов, элементы рецепции и передачи гиббереллинового сигнала.Для растительных организмов очень важно сформировать семена при наиболее благоприятных для этого климатических условиях . Поэтому большинство растений, ориентируясь на определенные условия внешней среды, способно переходить от вегетативного роста к цветению только в определенное время года.Важнейшим фактором, который влияет на переход растительного организма к генеративному этапу развития, является фото период, т.
е. относительная продолжительность светового и темнового времени суток. Понятия <<фотопериод» и <<фотопериодиз11I»были введены в1920г. У. Гариером и Г. Аллардом(W. W . Garnerи Н. А .Allard).Онивпервые установили, что для многих видов растений фотопериод является важнейшимфактором, который влияет на процессы роста, развития и особенно цветения растений.Это явление было названо фотопериодиз.мо.м.Растения, у которых цветение индуцируется <<КОротким днем», называют пороm?Wдн,евн,и.ми. В том случае, когда зацветанию благоприятствуют <<длинные дни», растенияназывают длин,н,одн,евн,ъt.ми (рис.9.3) .Виды растений, у которых <<длина дня» не ока-Короткодневные растенияРис . 9.3.
Фотопериодическая(Amasino, 1998).262регуляцияДлиннодневные растенияцветениякоротко-идлиннодневныхрастений100..=..~=1~1Д.lИIIUO;IHCBHЬICКорот.-одtlсвныс\растенияpaCTCIIHЯ50&.t:оНлина дни, чбД.ll\118 ночи, чРис .8189.4.1б1012141412101б818б20224224оФотопериодическая реакция коротко- и длиннодневных растений .зывает существенного влияния на цветение, называют 'Нейтралън:ыми (к длине дня).У длиннодневных растений 100%-ное зацветание наблюдается при продолжительностисветового периода от(рис.11 до 24 ч в сутки, у короткодневных - при длине дня от 6 до 15 ч9.4). Главную роль в рецепции фотопериодического стимула играет хромапротеинфитохром.Вторым важным фактором, влияющим на цветение, являются низкие положительные температуры. Воздействие последних в течение определенного времени (яровизация, или вернализация) необходимо для формирования флоральнаго стимула у озимыхформ растений и способствует последующему ускорению их развития и зацветания .Растения, не нуждающиеся в яровизации, называют .яровими.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
