С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 58
Текст из файла (страница 58)
В апикальной меристе8.13). Туника, как правило, состоит из двух слоев клеток (Л 1 и Л2), которые делятся исключительно антиклинально, т. е. образуютперегородки перпендикулярно поверхности апекса. За счет антиклинальных деленийЛIIСТОВОЙ11р111\tорД11Ймеристемапобега\Рис .кальной8.13.Схема строенияапи(Huala,ЛtЛз- слой~--л2меристемы побегаSussex, 1993).Л1 ,Л2 -слоитуники,корпуса. ЦЗ - центральная зона, ПЗ периферическая зона, СМ - стержневая м еристема .IJR~~-Лз247происходит рост поверхности апикальной меристемы побега. Из верхнего слоя туники (Л 1 ) формируется эпидерма различных органов , а из второго слоя (Л2) и болееглубоко лежащих слоев - внутренние ткани побега.
Меристематические клетки , находящиеся под туникой, называют 'Корnусом.. Клетки корпуса (слой Л 3 ) делятся в разныхнаправлениях , давая основу для формирования внутренних тканей побега.Помимо клеток туники и корпуса, в апикальной меристеме побега выделяют триструктурно и функционально различающиеся зоны: центральную, периферическую истержневую, последняя в англоязычной :штературе именуется какribшeristeш. Границы между этими тремя зонами весьма условны и зависят от вида растения, внешнихусловий и фазы онтогенеза.
Централъная зона содержит инициали для формированияклеток туники и корпуса. Клетки центральной зоны делятся реже, чем другие клеткиапикальной меристемы. Под центральной зоной лежит стержневая (серд'Цевинная) меристема, которая является границей между недифференцированными и дифференцированнЫJ\,Ш клетками апекса побега. Ее клетки делятся с высокой скоростью и формируют внутренние ткани стебля . Клетки перифери'ЧеС'КО'Й зоны окружают центральнуюзону в виде кольца, поэто.му ее иногда называют областъю UНU'Циалъного 'КОЛЪ'Ца. Здесьопределяется порядок заложения примордиен листьев и пазушных почек, эта зона даетначало первичной коре и прокамбию .
И!\Iенно деление клеток сердцевинной меристемыи периферической зоны является основой для роста стебля вверх.Зона растяжения у побегов достигает больших размеров (нескольких сантиметров), по сравнению с корнями . Рост клеток стебля растяжением контролируется гиббереллинами и ауксинами. Утолщение стебля у двудольных растений происходит за счетдеятельности клеток камбия, для активации которого необходим ауксин, поступающийиз верхушки побега.В течение вегетативного развития в апикальной меристеме побега постоянно идетформирование новых меристематических клеток и листовых зачатков. При переходек репродуктивному этапу развития в апексе начинают формироваться флоралънъtе меристемъt (см. главу9).Следует отметить, что судьба клеток в апикальной меристемепобега так же, как и корня, зависит от их положения по отношению к соседним клеткам.
И, е~ли меристематическая клетка будет повреждена, ее функции берет на себядругая .У многих однодольных растений в основании каждого междоузлия имеются группы клеток, называемые интертлярнЪtМu (т. е. вставочными) меристемами, которыеспособны делиться и расти растяжением. Такой локальный участок меристемы в вытягивающемся междоузлии может сохранять способность к росту даже после того , какзакончится его удлинение.Этапнасть развития и характер дифференцировки клеток в апикальных мернетемахпобега находятся под контролем различных генов.
У арабидопсиса выделены мутанты,у которых было нарушено деление клеток в апексе побега: stтwus (wuschell), zll (zwill), clv (clavata)(shootmeristeшless),и др. Это позволило выявить некоторые гены,которые контролируют клеточное деление апикальных меристем( WUS),ние клеток-инициалей внедифференцированном состояниидифференцировкуклеток и формирование органов побега(STM),поддержа( CLV).Характерной особенностью растительных организмов является модульный принципих строения . Из апикальной меристемы развиваются все типы побегов, которые состоят из метамеров (фитомеров). Каждый метамер обладает относительной автономностью и представляет собой элементарную единицу побега, включаю~цую лист, узел,междоузлие и боковую почку. Вегетативные апикальные меристемы побега обычно не248детерминированы в своем развитии .
Их основная функция - постоянное формирование и увеличение числа фитомеров до тех пор, пока не создадутся внешние условия,вызывающие появление стимулов цветения. В этом случае B!l-tecтo листьев появляютсяфлоральные меристемы, из которых развиваются репродуктивные органы растения цветоносы и цветки.Развитие листа. Первые листовые органы растения- семядоли - формируются взародыше, еще до возникновения апекса.
Все последующие листья возникают на апексе побега в виде меристематических бугорков, или валиков, называмых листовымиза-чаm'К.ами, или примордия.ми.Промежуток времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. Листовые зачатки образуются в апексе в строго заданной последовательности, предопределяя порядок размещения листьев на оси побега- филлота'К.сис. Филлотаксис отражает радиальную симметрию побега и является наследуемым признакомдля каждого вида.
Он одинаков в пределах ~ида, рода и даже семейства. К основнымтипам расположения листьев относятся спиральный и мутовчатый филлотаксисы .Основным правилом филлотаксиса является равенство угловых расстояний междусмежнымилистьями,что приводит к равномерному размещению листовых зачатковвокруг растущего побега. При мутов-чатом листорасположении с тремя листьями наодном узле, например у элодеи и олеандРа, листовые зачатки закладываются по окружности узла так, что углы между ними равны120°.Листья новой мутовки закладываются точно в промежутке между уже сформированными листьями.
Правило равенстваугловых расстояний соблюдается и при других типах филлотаксиса. Поэтому ни одинJШСТ на стебле не располагается под другим, что обеспечивает их минимальную затененность.Развитие листа делят на четыре стадии: образование листового зачатка, формирование оси листа, закладка листовой пластинки, рост листовой пластинки растяжением.Формирование листовъtх примордиев связано с изменением экспрессии генов, относящихсяк классуKNOXJ,которые контролируют процессы развития растений. Примерами этих генов являются ген(shootKNJ (knotted 1) у кукурузы, KNATJ , KNAT2 и STMKNJ, STM и их функциональные аналогиmel"isteшless) у арабидопсиса.
Геныотвечают за поддержание деления клеток меристем, репрессируя их дальнейшую дифференцировку. Эти гены экспрессируются в апикальных меристемах побегов, а также.во флоральных и латеральных меристемах.Мутацияknotted 1у кукурузы приводит к тому, что генKNJначинает экспрессироваться в несоответствующее время и не в том месте . У мутантовknlвокругуже дифференцированных клеток листа появляются группы клеток, которые еще продолжают делиться. Группы делящихся клеток, расположенные вдоль сосудистых элеыентов по всей листовой пластинке, образуют так называемые узлы(knots).Все этиизменения вызывают резкие нарушения общего плана деления клеток и развитиялиста.ГенKNJпредставляет особый интерес, поскольку содержит гомеобокс и относитсяк rомеозисным генам каскадного типа регуляции развития . Предполагается, что экспрессия генаKNJв меристеме приводит к появлению сигнала, определяющего судьбуклеток при формировании листа.
Этот ген кодирует содержащий гомеодомен белок,который функционирует как транскрипционный фактор, регулирующий экспрессиюдругих генов . По гомологии с геномKNJу кукурузы выявлено большое число генов,содержащих гомеобокс, т. е., вероятно, относящихся к гомеозисным генам. Оказалось,что эти регуляторные гены распределены по разным группам сцепления (как бы <<раз-249бросаны» по геному), в отличие от животных организмов, у которых такие гены сгруппированы в кластеры и экспрессируются в эмбриогенезе последовательно.Первоначально листовой зачаток увеличивается, главным образом, благодаря делению клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, ноостается миниатюрным, сложенным или свернутым .
Затем лист развертьmается и сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток .Лист закладывается в результате периклинального деления клеток в перифермческой части апекса побега. Листовой примордий постепенно разрастается и превращается в пальцеобразный выступ (рис.8.14).Этот выступ состоит в основном из клетокРис . 8 . 14 . Ранние этапы развития (а- в) листа двудольногорастенияна примере энотерыдвулетней Oenothera Ьiennis (Эзау, 1980).1 - примордий листа, .2 -апекс побега.
Точками отмечена локализация меристематической активности .будущей средней жилки и является осью будущего листа. Собственно листовая пластинка образуется по бокам этой оси за счет так назьmаемого -к;раевого( марги-налъ-ного) роста. На двух сторонах примордня начинает функционировать марги-налъ-ная(-к;раева.я) меристема, дающая начало всем клеткам листовой пластинки. Клетки маргинальной меристемы делятся, главным образом, антиклинально, что приводит к увеличению площади листовой пластинки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
