С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 55

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 55)

Распускающиеся почки являются акцепторамиассимилятов, которые поступают из зрелых, активно фотосинтезирующих листьев. Ат­трагирующа.я способ'!iостъ развивающихся почек обусловлена высоким содержаниемтаких гормонов, как ИУК, цитокинины и гиббереллины.Хорошо известно, что аттрагирующая активность зон интенсивного роста и отло­жения запасных веществ находится под гормональным контролем (:Мокроносов,1988).Именно уровень фитогормонов определяет <<Запрос>> на ассимиляты и фотосинтетиче­скую активность листьев.

Фитогормоны, в свою очередь, способны оказывать прямоевоздействие на функционирование листа, контролируя различные процессы световойи теl\шовой стадий фотосинтеза. Необходимо также учитывать, что гормоны, синтези­руемые в молодых развивающихся тканях, имеют важное значение в формированиисосудов, связывающих эти ткани с другими частями растительного организма.Активность донорных или акцепторных участков в растении зависит от процес­сов синтеза, транспорта, конъюгации и катаболизма фитогормонов. В формирующих­ся плодах, клубнях и клубеньках (у бобовых) происходит повышение концентрации· фитогормонов,в первую очередь таких, как ИУК и цитокинины.

Фитогормоны могутусиливать поступление ассимилятов практически во все органы растения, а именно ­в верхушки стеблей , корни, молодые распускающиеся листья, репродуктивные органы ,молодые растущие плоды, а также запасающие органы.234Известно, что наиболее высокое содержание ИУК характерно для апикальной почкиглавного побега, что является причиной формирования мощного проводящего пучка имаксимального аттрагирующего эффекта, т.

е. притока питательных веществ и цитоки­нинов из других тканей . Именно полярный базипетальный поток ИУК, синтезируемойв апикальной части растения, лежит в основе явления апи-х:алыюго доми'liирова'liия ­подавления апикальной почкой развития боковых почек и побегов. Удаление апикаль­ной почки или ингибирование полярного транспорта ИУК (например, обработкой три­иодбензойной кислотой) снимает эффект апикального доминирования. Это вызываетрезкую активацию ветвления растений. Эффект апикального доминирования в рядеслучаев может быть снят обработкой цитокининами, которые стимулируют рост бо­ковых почек стебля. Следует отметить, что ИУК, оттекающая из верхушки, синтези­руется не только в главном стебле, но и в апексах боковых побегов .

Поэтому ауксин,образующийся в апексе главного побега, вероятно, может содействовать его доминиро­ванию лишь в силу донорно-акцепторных взаимосвязей между органами.8.2.4.Роль меристем в развитии растенийМеристемы представляют собой популяции небольтих клеток с <<эмбриональными>>свойствами. Основная роль мерметем - формирование органов растения. Вегетативныемеристемы дают начало не только органам и тканям, но также постоянно пролифе­рируют CaJI;!И. У древесных растений меристемы могут находиться в <<эмбриональном>>состоянии тысячи лет. Причина такого явления состоит в том, что эти клетки не способ­ны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, поскольку у них заблокированыгены, направляющие дифференцировку клеток по определенному пути.В меристеме выделяют группы клеток, которые делятся, чтобы продуцировать дру­гие клетки, дающие начало органам и тканям.

Эти клетки, называемые и'liи"Циалями,можно сравнить со стволовыми клетками животных организмов. Когда клетка-мници­аль делится, одна из дочерних клеток остается в меристеме, а вторая начинает быстроделиться и дифференцироваться, давая начало различным органам и тканям расти­тельного организма. Инициальные клетки вместе с их дочерними клетками, находящи­миен в апикальной меристеме, иногда называют промеристе.мой.Меристемы различают по местоположению в растении, происхождению и структу­рам, которые они могут продуцировать. Anu-x:aлъ'li'Ьte меристемы корня и побега, иногданазываемые nepвu-ч'liЪI.МU, формируются в течение эмбриогенеза.

Поскольку они частоеще не активны в этот период, их называют протомеристе.ма.ми (см. рис.8.8) .Осевойплан строения растения задается в результате работы именно апикальных мерметемкорня и побега.На более поздних этапах развития возникают первичные и вторичные латераЛЪ'Ii'Ьtемеристемы. Существует два типа перви-ч'li"ЫХ латеральных мерметем-перицикл и про­камбий.

Пери"Ци-х:л- это обычно первый хорошо выраженный слой клеток в централь­ном цилиндре, который находится непосредственно под эндодермой. Он ограничиваетмассив клеток централюного цилиндра и проводящих тканей сразу же за апикальнымимеристемами корня и побега. Перицикл можно представить в виде цилиндра, состоя­щего из одного, двух, реже нескольких слоев клеток, периодически делящихся внутристебля и корня.

Клетки перицикла долго сохраняют свойства меристемы и способностьк новообразованиям. Однако они делятся периодически, а не постоянно, как клеткикамбия. Перицикл дает начало боковым корням, клеткаJ~;I паренхимы и млечникам,феллогену (пробковому камбию), придаточным почкаJ~;I у корнеотпрысковых растенийи, частично, обычному камбию.235Под перициклом находятся клетки про'К:а.мби.я, которые дают начало первичнымпроводящим тканям. Первичные ксиле11шые элементы, которые образуются из прокам­бия, называют проmо'К:силе.мой, более поздние - .меmа'К:силе.мой. Из прокамбия такжеобразуются флоэмные элементы, именуемые соответственно протофлоз.мой и .метаф­лоэ.мой.Камбий и феллоген относятся к втори·ч:н:ы.м латеральным меристемам.

Их деятель­ность способствует увеличению толщины корней и побегов. Камбий представляет со­бой меристему, котора}! образует вторичные проводящие ткани - флоэму и вторичнуюксилему. Выделяют два типа камбиальных клеток . Длина клеток первого типа - ве­ретеновиднъtх инициалей - в несколько раз больше ширины. Клетки второго типа ­лу'Ч.евые инициали - лишь слегка удлинены или изодиаметричны.

Расположение кам­биальных инициалей влияет на организацию вторичных проводящих тканей . Верете­новидные инициали определяют осевое строение тканей и органов растения, а лучевыеинициали - их радиальную симметрию. Формирование клеток сосудов из камбиальныхинициалей идет попеременно - то в сторону ксилемы, то в сторону флоэмы , однако эточередование не всегда бывает равномерным.

Индукция и интенсивность деления кле­ток камбия , а также направление их дифференцировки определяются содержаниемфитагормонов и ассимилятов, поступающих из развииающихся почек и листьев.Из меристематических клеток феллогена формируется покровная защитная тканьвторичного происхождения·-перидерма. Перидерма замещает эпидерму в тех стебляхи корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма вклю­чает три типа тканей : сам феллоген (или пробковый камбий) , феллему и феллодерму.Фелле.ма (обычно называемая пробкой) представляет собой защитную ткань, котораявозникает из феллоrена по направлению к периферии органа. Феллодер.ма - живая па­ренхимная ткань, которая формируется за счет деления меристематических клетокфеллогена внутрь органов растения.У некоторых растений имеются интер'К:ал.ярные (вставочные) меристемы , которыепредставляют собой активно растущие группы клеток, расположенные большей частьюу основания междоузлий стебля.

Эти меристемы, которые находятся между участкамидифференцированных тканей, иногда называют остаmО'Ч.ны.ми, поскольку они явля­ются недифференцированными производными апикальных меристем. Интеркалярныемеристемы отличаются от апикальных и латеральных тем,что, во-первых, содержатнекоторые дифференцированные элементы (например , проводящие ткани), а во-вто­рых, в них нет клеток-инициалей.Интеркалярные меристемы хорошо выражены у основания молодых растущих ли­стьев, дифференциация тканей в которых идет базипетально (ткани в верхушке листадифференцируются раньше, чем у его основания) .

Хорошим примером таких меристемявляются злаки, у которых междоузлия и листовые влагалища продолжают нарастатьоснованием даже после того, как верхние части уже дифференцировались. Клетки ин­теркалярной меристемы долго сохраняют способность к росту после того, как закончит­ся удлинение данного междоузлия. У <<Полегающих» злаков, например, возобновлениероста клеток на нижней стороне интеркалярной меристемы в основании междоузлия (иокружающего его листового влагалища) помогает растениям <<ПОдниматься>> с зе11IЛи .8.2.5.Эмбриогенез растительного организмаУ растений , размножающихся семенами, эмбриональный этап онтогенеза включаетпериод формирования зародыша и семени- от оплодотворения яйцеклетки до созре­вания семени. Все процессы эмбриоrенеза у покрытасеменных растений происходят в236ll1098712б5432саРис . 8.2.

Строение семязачаткаIris sibirica (по Dodel-Port).ле;1-пыльцеваятрубка;3-наружныйинтегумент;ренний интегумент;цеклетка ;7-5-2 -микропи­4-синергиды ;зародышевыйири­внут­6 -мешок;яй­В-вто ричное ядро центральной клетки заро­дышевого мешка;целлус ;чок ;11 -13 -антиподы ;9-халаза ;12 -1О- ну­проводящий пу­фуникулус .семязшчаm'Х:е (рис.8.2).Он состоит из 'liyv,eл.лyca (ядра), u'limeгy.мe'limoв (покровов), об­разующих своими краями узкий канал (.ми'Х:ропиле), через который пъtлъv,евая труб'Х:апроникает в зародышевъtй .мешо'Х:, а также фу'iiи'Х:улуса (семяножки), посредством ко­торого семязачаток прикрепляется к nлav,e'lime. Противоположную микропиле частьсемязачатка называют халазой.

В халазальной части у :1\Шогих покрытасеменных об­разуются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют ги­постазой. На рис.8.2приведен a'/iampon'liъtil (обращенный) тип строения семязачатка(микропиле находится на оси, обращенной на180°по отношению к оси фуникулуса).Выделяют также opmompon'liъtU (прямой) и гe.мumpon'liъtil (согнутый) типы семязачат­ков (рис.8.3) .J\Iежду этими основными типами семязачатков встречаются переходвыеформы.Женский гаметофит покрытасеменного растения, в котором после оплодотворенияформируется зародыш, называется зародышевъt.м .меш'Х:о.м (см.

рис.ет следУющие элементы :1)на микропилярном полюсе;8.2).Он включа­гаплоидвые яuv,e'X:Лem'X:y и две си'liергиды, расположенные2)a'/imunoдъt - группу гаплоидных клеток, расположенныхна халазальном конце зародышевого мешка;3)крупную v,e'limpaлъ'liyю '1\:Леm'Х:у с дву-237абРис .вОсновные типы и части8.3.семязачатка.а-ортотропный(прямой)анатропный(обращенный) ,6-гемитропныйпиле;2в-(согнутый) .- внутренний1 - микро­интегумент ; 9-наружный иитегумент;7тип ,зародышевый4-мешок ;халаза;6 -5-иуцеллус ;фуникулус .7-мя гаплоидными пол.яр'liъtми .ядрами. Последние могут сливаться до оплодотворения,образуя диплоидное втори'Ч'IiОе .ядро- основу будущего эндосперма.1-fужской гаметофит цветковых растений представляет пъtЛЪ'Ца, которая формиру­ется в пыльниках, расположенных на тычинках (см .

Характеристики

Список файлов книги