С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Семейство этиленовых рецепторов имеет перекрывающиеся функции. Повреждение одного или двухгенов, кодирующих синтез рецепторов, вызывает незначительный эффект. Если жеинактивируются три или четыре рецептора, дефекты в способности клеток отвечатьна этилен становятся весьма заметными .
Относительно большое число этиленовых рецепторов позволяет расширить диапазон эффективных концентраций этилена и под-221СИНТЕЗ ЭТИЛЕНАРЕЦЕПЦИЯCuCuМа.т<Jнw•-ЛЦКЛ ll~'tlo:IH.I·t.~:;:~~:,~~:t_ __••стнонннAI(KшнтазалцкEIN4ERSIERS2АЦКfJKCIIдllЗllР- Р + 1}1("lllllllt!IIIUJ111етио11инАТРОтветная реакция~~ttttEJNSEIN6EIN7ИНДУКЦИЯ ЭКСПРЕССИИ П: НОВРис .7.21 .1ПЕРЕДАЧА СИГНАЛАМеханизм проведения сигнапов и ответных реакций растительной клеткипри воздействии этиленом{Johnson, Ecker, 1998).держивать сигнал более длительное время , тем более, что паттерн экспрессии генов,кодирующих различные рецепторы , на разных этапах онтогенеза растения отличается .:1\.fеханизм проведения сигналов и ответных реакций растительной клетки при воздействии этиленом приведен на рис .7.21 .Под воздействием внешних стимулов, таких ,как затопление, инфицирование патагенами или поранение, а также при созреванииплодов, старении или повышении концентрации ауксина активируются ферменты синтеза этилена - АЦК-синтаза и АЦК-оксидаза.
В результате всех этих процессов содержание этилена в тканях возрастает.Этилен связывается с рецеmором, локализованным в плазмалемме, с участиемионов меди в качестве кофактора . Предполагается, что при связывании с гормономпроисходит инактивация рецеmора . Отсутствие позитивного регуляторного сигнала отрецептора приводит начальный элемент в сигнальной цепи - белокCTRlв неактивноесостояние .При отсутствии этилена рецептор проявляет функции гистидинкиназы, которая активирует белокCTR1,являющийся одним из ключевых белков при передаче этиленового сигнала в каскаде фосфорилирования/дефосфорилирования (см.
рис.2227.21). CTR1представляет собой серинjтреониновую протеинкииазу - фермент, относящийся к семейству так называемых Rаf-киназ, участвующих в передаче гормональных сигналову животных организмов.Субстратом фосфорилирования для СТR1-киназы являются кииаза _Г\;IАР-киназы(l\;I APKK)или МЕК-киназа, которая в свою очередь фосфорилирует МАР-кииазу(:МАРК) .
Эти ферменты способны влиять на активность факторов транскрипции, обеспечивая , таким образом, связь между киназным каскадом и процессом транскрипции(см. рис.7.21). На следующем этапе активируется трансмембранный белок EIN2 (имею12 трансмембранных доменов), который может работать как мембранная пора иликанал . Известно, что EIN2 имеет значительную гомологию с переносчиком двухвалентных катионов (Nramp) у животных организмов. Предполагается, что EIN2 расположенпосле киназного каскада .
Другие элементы передачи этиленового сигнала (EIN5, EIN6и EIN7) также следуют после CTR1.щийПоследующиl\I элементом сигнального пути служит ядерный белок EINЗ (или ЕINЗподобные белки,EILs).Этот белок является транскрипционным фактором , который вответ на этиленовый сигнал связывается со специфическими нуклеотидными последовательностями в промоторах генов-мишеней и активирует их экспрессию. Одним изтаких этилен-чувствительных генов являетсякодирует белок, относящийсяк семействуERFl (ethylene response factor), которыйEREBPs (ethylene response elements Ьindingpюteins), т.
е. белков , способных связываться со специфическим (для этиленового сигнала) GСС-боксом.7.7.БРАССИНОСТЕРОИДЫУ растений вещество стераидной природы, обладающее ростастимулирующим эффектом, в чистом виде впервые было получено иэ липидной фракции пыльцы рапса(Gюve е. а . ,1979). Этотпервый стероидный фитогормон, формула которого приведснаниже, получил название брассинолида:онВ настоящее время в растительных организмах выявлено более60схожих с брассинолидом веществ, называемых брассииастероидами (БС), которые синтезируются главным образом из m.мnecmepoлa.
Больше всего БС содержат генеративные органы растений.Одной из особенностей БС, отличающей их от других фитогормонов, являетсясnособность стимулировать ростовые процессы в очень низких концентрациях (10- 6 10-12 М). Однако следует отметить, что обработка БС не всегда вызывает положительный эффект в биотестах, характерных для ИУК, гиббереллинов и цитокининов.Наиболее специфичный для БС эффект заключается в активации роста второго междоузлия фасоли или гороха.
Ни ауксины, ни цитокинины не вызывают такого эффекта ,а гиббереллины активируют удлинение междоузлий фасоли только в очень высокой223концентрации . Еще более чувствительным биотестом на БС является рост эпикотилей маша . На этом объекте стимулирующий эффект БС проявляется в концентрации10- 10 М и ниже. Стимулирующее действие БС на ростовые процессы связано с активацией процессов деления и растяжения клеток.
Поэтому в отличие от гиббереллиновБС вызывают не только удлинение второго междоузлия ряда бобовых растений, но иего утолщение за счет активации клеточных делений .БС участвуют в регуляции ростовых процессов во взаимодействии с другими фитогормонами (Шакирова,2001).Выявлено, что БС и гиббереллины оказывают аддитивное действие на рост гипокотилей огурца, которые особенно чувствительны к брассинолиду. Обнаружен сильный синергический эффект ИУК и брассинолида, которыйпроявлялся только в том случае, когда растения предварительно обрабатывались БС,а затем ИУК . Если же обработка растений шла в иной последовательности, синергизма не наблюдалось . Ингибитор транспорта ауксина 2,3,5-трииодбензойная кислотаустраняла синергический эффект.Экзогенная обработка БС в низких концентрациях оказывает влияние не толькона процессы роста и развития растений, она может повышать их устойчивость к таким стрессовым воздействиям, как резкие колебания температуры, засуха, засоление,аноксия и воздействие патогенов.
Поэтому брассиностероиды рассматриваются как одна из наиболее перспектинных групп эндогенных фитагормонов для растениеводства,поскольку их можно использовать в ничтожных количествах не только для регулирования процессов роста и развития, но и для защиты растений{Khripachе. а.,2000).При использовании в сельском хозяйстве наиболее эффективны комбинации брассиностероидов с другими фитагормонами - ГК, АБК, этиленом, цитокининами .БС играют важную роль в процессах фотоморфогенеза.
Есть предположение, чтоони влияют на активность ряда генов, экспрессия которых индуцируется при попадании этиолированных проростков на свет. Очень интересные в этом плане результатыполучили в2000г. Н . Нагата(N. Nagata)с коллегами при использовании ингибиторасинтеза БС - брассиназола.
После обработки брассиназалом этиолированные проростки арабидопсиса приобретали характеристики растений, растущих на свету : широкиесемядоли , короткий гипокотиль, истинные листья, в семядолях начиналось формирование пластид и павышалея уровень РУБИСКО. Поэтому полагают, что БС выполняютфункцию репрессора светазависимых генов морфогенеза (см . раздел8.3).Выявлено два типа брассиностероидных мутантов . К первому типу относят мутанты, у которых нарушены различные этапы синтеза БС . К ним относятся, напри!\Iер, двафотоморфагенетических мутанта арабидопсиса :photomorphogenesis dwarfism) .
У этих мутантов вdet2 {de-etiolated),иcpd (constitutiveусловиях темноты не проявляется явление этиоляции - растения имеют развернутые семядоли , не вытянутый, а короткийпобег и дифференцированные хлоропласты. Обработка таких мутантов экзогеннымиБС восстанавливает нормальный фенотип растения.Генетический анализ мутантов с нарушением этиоляции показал, что мутации затрагивают генытацияdet2DET2иCPD, кодирующие ферменты синтеза брассиностероидов. МуDET2, который кодирует белок, гомологичный одному иззатрагивает генключевых ферментов метаболизма стероидов - кампестерол-5- редуктазе, катализмрущей восстановление кампестерола в кампестанол. Мутацияcpdблокирует гидроксилирование С 21 в молекуле катастерона и превращение его в тиастерон.
Поэтому обработка мутантовdet2иcpdэкзогенными брассиностероидами восстанавливает нормальныйфенотип растений.Изучение плейотропных эффектов мутаций224det2иcpd уарабидопсиса показала, чтобрассиностероиды играют важную роль в регуляции таких свето- и гормон-регулируеыых процессов, как экспрессия светарегулируемых генов, рост клеток растяжением,старение листьев, индукция цветения.Второй тип брассииастероидных мутантов связан с нарушением процессов рецепциии (или) передачи гормонального сигнала, поэтому обработка экзогенным гормоном неоказывает на них влияния. Генетический анализ мутантов, нечувствительных к обработке БС, показал, что мутации затрагивают один и тот же ген-BR/1,который кодирует рецепторную серин /треониновую протеинкииазу с лейцин-богатыми повторами LRR-RLK - от англ.
leucine rich repeat receptor-like kinase (Bishop, Yokota, 2001; Wangе . а. , 2001). Установлено, что рецептор брассиностероидов BRI1 состоит из 1196 остатковаминокислот, локализован в плазматической мембране и имеет типичную структуруLRR-RL-киназы, широко распространенной у растительных и животных организмов.7.8.ЖАСМОНОВАЯ КИСЛОТАЖасмоновая кислота и ее метиловый эфирЖасмоновая кислотамогут контролировать созревание плодов и рост корня , изгиб усиков и производствожизнеспособной nыльцы, устойчивость растений к насекомым и nа тогенамMuller, 1997). Жасмоновая кислота (ЖК)( Creelman,синтезируется из линоленовой кислоты; большинство ферментов , принимающих участие в ее синтезе, выявлено и интенсивно изучается (Гречкин, Тарчевский,1999).Содержание ЖК в тканях растений возрастает при таких механических раздражениях, как изменение тургорного давления nри водном дефиците, движения усиков, взаимодействие корневых волосков с частицами почвы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
