С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Следует отметить,что изменение содержания цитозольного кальция в ответ на АБК происходит в осциллирующемрежиме. Колебания концентрации Са2 + регистрируются в течение почти 60 мин послевоздействия гормоном, варьируют отвиде 'К',алъv,иевоu вол'liЪt(McAnshе. а. ,400 до 7001997).7.6.нМ и распространяются по клетке вЭТИЛЕНВпервые участие этилена в регуляции роста растений установил в1901г. в СанктПетербургском университете Д. Н. Нелюбов, который обнаружил, что светильный газ,содержащий этилен, вызывает у этиолированных проростков гороха так называемый<< тройной ответ»: замедление растяжения стебля, его утолщение и горизонтальную ориентацию - диагравитропиз.м (рис.7.17).В1910г.
Х. Коусинсом (Н .Cousins)было установлено, что летучее вещество, выделяемое спелыми апельсинами, ускоряет созреваниебананов , которые хранятся вместе с ними. В1924г. Ф.Денни(F.Denny)показал , чтопреждевременного созревания апельсинов, бананов и других плодов можно добитьсяобработкой этиленом. В2141934 г.Р. Гэйн(R. Gane)с коллегами идентифицировали этиленКонuентрация этилена, частей на миллионТрехдневный nроростокРис .(ppm)7.17.Влияние этилена на ро= этиолированныхпроро=ков горохаPisv.m sativv.m (Pratt, 1966).химически как нормальный продукт 1\Iетаболизма растений (он содержался в газообразных продуктах метаболизма яблок) и , исходя из его физиологических эффектов,впервые назвали его гормоном.
В дальнейшем выяснилось, что этилен способны синтезировать не только плоды, но также листья, цветки, облиственные стебли , корни исемена. Средняя скорость вьщеления этилена , например, листьями растений составляет0,005- 0,1нл/ (ч · г сырой массы). В стареющих или созревающих тканях его синтезидет более интенсивно(> 1нлj (ч ·г)) . Тем не менее, долгое время этилен не относилик гормонам, считая, что вызываемые этиленом эффекты опосредованы ауксином.Этилен образуется покрытосеменными и голосеменными растениями, папоротниками и зелеными водорослями, мхами(Sphagnum squarrosum, Polytrichum juniperinum,Funaria hydrometrica), некоторыми видами грибов (Mucor heminalis, Penicillium corylophillum, P.digitatus, Neurospora crassa, Saccharomyces cerevisiae, Candida vartiovatia) ибактерий (Anacystis nidulans, Pseudomonas solanacearum, Escherichia coli).7.6.1.Синтез этилена и цикл ЯнгаЭтилен (СН 2 =СН 2 ) может синтезироваться практически во всех частях растительного организма, однако более активно он образуется в меристематических тканях ив зоне узлов.
Поскольку синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях(затопление, охлаждение или высокие температуры, патогены, засуха), его иногда называют стрессовъt.м гор.моно.м.В1964г. М. Либерман (М.Lieberman)и Л. Мэпсонличные ткани растений способны превращать14(L. Mapson)С-метионин в14показали, что разС-этилен.
Однако окончательно механизм синтеза этилена удалось установить только через15лет, когда былвыявлен его непосредственный предшественник. Очень важным этапом в расшифровкепути синтеза этилена в растительных тканях стала работа Д. Адамса и С. Ян гаYang, 1979),(Adams,в которой они показали, что превращение метионина в этилен осуществляется через синтез 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК), которая являетсянепосредстisенным предшественником этилена и образуется из S-аденозилметионина.На рис.7.18 данався последовательность реакций, приводящая к образованию этиленав растениях.215!.',:).....соо-0:.+1НС-NНз1сн 21сн 2Аде11озил-снмепштш11-+NНз1cm1memaзaсн 3 -s-сн 2 -сн 2 -сн-соо- /МетионинАТРR-co-coo-'\с3-~15+lсн2РРн + Р11о-АденинoоннS-Аденозилмстионинн1АЦК-сzштатR-c-cooNH 3сн -s-сн -сн -со-соо-223а-Кето-У-метилтиомасляная1н2 сснз-s-сн2ислотансооо2-НРО4Н,СНз-S-СН 2_CH 3-S -CH 2АtГ'"О"00~00денинН112 о 2+HCNсо-снt+АденинСинтез этилена в растениях и цикл Янган 2с2соо-N-Малонил-АЦКе .
а. ,1995).2-coo-/NH 3l)c"'н с(McKeonсо 2\(Малонил-КоА1-фосфат7.18.соо-7 ""'-" ~(АЦК)он н./ 'лтР н н5'- Метилтиорибозо- ADP5'- МетилтиорибозаРис .АЦК-оксидазакарбоновая кислота5-Метилтиоаденозин2//с"Аминоциклопропан-+о-дNH 31"-.!циклян!З]1++н 2с-н 2 с=сн 2ЭтиленПревращение S-аденозилметионина в АЦК осуществляет локализованный в цитоплазме ферi~шнт АЦК-синтаза.
Гены, контролирующие синтез АЦК-синтазы, активируются при различных стрессовых воздействиях (ыеханические повреждения, резкиеколебания температуры, засуха, анаэробиоз), а также гормональными сигналами (ауксин и сам этилен) . Последний этаn синтеза этилена требует наличия кислорода и катализируется ферментом АЦК-оксидазой, которая преобразует АЦК в этилен. Однаков этилен nревращается не вся АЦК, часть ее может образовывать очень устойчивуюконъюгированную форму - N-малонил-АЦК.Поскольку метионин является единственным источником для синтеза этилена, должен существовать механизм постоянного пополнения заnасов этой серосодержащейаминокислоты.
Таким источником в клетках растений служит цикл Янга, в ходе которого СНз-S-группа, остающаяся от метионина после синтеза АЦК , вновь используется для его образования (см . рис.7.18).Процесс синтеза этилена резко ускоряется всобранных плодах, при таких повреждающих воздействиях, как засуха, затопление,охлаждение и механическое повреждение, а также под воздействием ауксина. Поэтомунеобходимо иметь в виду, что некоторые ауксинавые эффекты могут быть опосредованы изменением содержания этилена.С другой стороны, известно, что этилен способен угнетать процесс полярного транспорта ауксина и таким образом влиять на распределение ауксина в растениях . С угнетением полярного транспорта ИУК связаны такие эффекты этилена, как старение органов, опадение листьев, цветков и nлодов.7.6.2.Физиологическая роль этилена в растенияхСпектр физиологических процессов, контролируемых в растении этиленом, оченьширок и включает созревание плодов и старение тканей, прорастание семян и ростклеток растяжением, развитие цветков и эпинастию , образование корневых волоскови защиту от патагенов (рис.7.19).Этилен участвует в ответных реакциях растительных организмов на различные стрессовые воздействия (резкие колебания температуры,анаэробиоз , засуха, механические повреждения), а также способен включать ряд элементов в системе защиты растений от патогенов - синтез ферментов, разрушающихклеточную стенку грибов и фитоалексинов.В обиходе термин <<созревшие плоды» предполагает их готовность для употребления в пищу.
Для растения же созревание означает готовность семян и плодов дляраспространения. В ходе созревания плодов происходит расщепление элементов клеточных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольныхсоединений (включая таннины) и накопление сахаров . Этилен ускоряет эти процессы,и поэтому его часто называют гор.мо1tом созрева1tu.я.Одной из характерных особенностей некоторых фруктов, которые быстрее созревают при обработке этиленом, является усиление дыхания перед созреванием, называемоеми.ма?Сmери-ч.ес-ким. У таких плодов за усилением дыхания следует резкая активациясинтеза этилена. Этот процесс идет в автокаталитическом режиме, поскольку установлено, что обработка плодов этиленом активирует его синтез и вызывает еще большееповышение содержания этого гормона в тканях при созревании.
Примерами климактерических плодов являются яблоки, груши, сливы, бананы, авокадо, манго, персики,томаты. Если же в процессе созревания интенсивность дыхания в тканях не изменяется, такие плоды называются 1tе-клима-ктери-ч.ес-ки.ми. К ним относятся цитрусовые,виноград, вишня, ананас, клубника и некоторые другие.217~---- Этнлсн ."'.'"''л~СI\1\С\1~она~!СIШС,<..~'<)Coзpc:tJiiiiiiC~П:ЮдОНJIIIL" I"I>CO'>;~~'l1\1Воздухi Фор~шрооание 1корневых.jВоз~ухtCit."ТOKВоз~хt} _J В\-~~1Отостtоая рс:tкшtяна 11111·огсttЫ'l'\."""'".:----Рис.
7.19. Процессы,(Johnson, Ecker, 1998).!~'}"'Тройноii отnет.\)!С//....\jj1))Здух''.!~'l\~IlO!IIШ.leннcrасrяжсния~ волоскон\'.Г>J""1 ,/"проросткоn-·Этtыен - - -///контролируемые этиленом в растенияхНаиболее хорошо изученной физиологической реакцией растений на этилен является << Тройной ответ», т. е. ЗЮI-tедление роста в длину стебля, его утолщение и горизонтальный рост (см. рис.7.17).Эти ответные реакции показаны для всех двудольныхрастений, а также для колеоптилей и мезокотилей злаков.За.медле-н.ие удли-н.е-н.ия стебля под действием этилена происходит из-за его утолщения, вызванного изодиа:метрически:м ростом клеток.
При этом число клеток и ихконечный объем не отличаются от таковых у растений, которые не были обработаныэтиленом . При воздействии этилена меняется направление роста клетки с продольногона поперечное. Этот эффект объясняется тем, что этилен изменяет ориентацию (на90°)микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы и целлюлозных микрофибрилл вклеточной стенке. Хорошо известно, что направление растяжения растительных клетокопределяется ориентацией кортикальных :микротрубочек и микрофибрилл целлюлозы,которые обычно ориентируются поперек продольной оси растягивающейся клетки.Важную роль этилен выполняет в процессе прораста-н.ия се.м.я:н двудольных растений . Верхняя часть фор:мирующегося побега этиолированных проростков двудольныхрастений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней частиидет интенсивнее, че11-1 в нижней.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
