С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Синтез ЖК активируется элиситарами и системином (см. главу12).Полагаю-:., что пептид системин, который образуетсяв поврежденных тканях в результате гидролизанекоего полипептида-предшественника, транспортируется по флоэме к клеткам-мишеням, связывается с локализованнымв nлазмалемме рецептором и активирует экспрессию жас:монатзависимых генов (см .рис. 12.4) . Активация синтеза ЖК в ответ на ряд механических стимулов происходитс участием Са-кальмодулинового пути сигнальной трансдукции. Концентрация ЖКнаиболее высока в зонах клеточного деления, молодых nочках, цветках, тканях околоплодника, а также в гипокотильном крючке бобовых растений. Жасмонат подавляетэкспрессию ряда ядерных и хлоропластных генов, продукты которых необходимы дляфотосинтеза, что приводит к снижению содержания хлорофилла и хлорозу.Наиболее важной функцией ЖК является ее участие в ответных реакциях приповреждении растений насекомыми и патогенами.
Поврежденные ткани отличаютсяочень высокой концентрацией этого фитогормона, что резко повышает устойчивостьрастений к вредителям. Повышение содержания жасмоната активирует экспрессию целого каскада генов, которые кодируют:в клеточной стенке на пути инфекции;1) белки, формирующие механические барьеры2) ферменты, участвующие в синтезе фитоалек225синов ;3)ингибиторы протеаз, обеспечивающие защиту растений от повреждения насекомыми;белки, обладающие фунгицидной активностью, - тионин, осмотин и др .4)lVIеханизм проведения сигнала, индуцируемого в растительных клетках ЖК , изучен слабо.
Известно , что жасмонат взаиыодействует с неким рецептором, после чегоактивируется сигнальный путь, приводящий к изменению процессов транскрипции,трансляции и других процессов , контролируемых ЖК. В промоторной зоне жасмонат-индуцибельных генов выделена специфическая нуклеотидная последовательность(САСGТG-бокс), с которой связываются транскрипционные факторы ЬZIР-типа.7.9.САЛИЦИЛОВАЯ КИСЛОТАСалициловая кислота (СК) относится к фитогормонам, которые обеспечивают растению устойчивость к повреждению различными патогенами.
Синтез СК играет ключевую роль в реа-х:чии сверх'Чувствителъности, а также в пролонгированной системнойустойчивости растений к широкому кругу инфекций (см. главу12).Синтез салициловой кислоты в растениях начинается с превращения Фенилаланинав транс-коричную кислоту. Этот процесс катализирует один из основных ферментовфенольнога обмена фенилаланинаыыонийлиаза (ФАЛ). Далее коричная кислота путемдекарбоксилирования превращается в бензойную, которая после гидроксилировапиядает салициловую кислоту:со::соон2eHUЧaJLGHUHа.ммонuичuазаФенилаланин6 61-..:::Лс оон---+транс-Коричная Бензойнаякислотакислотас оонс оонNо-Глюкоза&он+----- uСалициловаякислотаВ-D-ГлюкозилсалициловаякислотаФермент, который осуществляет этот процесс, 2-гидроксилаза бензойной кислотыпредставляет собой цитохром-Р 4 5 о-монооксигеназу, использующую молекулярный кислород для гидроксилирования бензойной кислоты.Салициловая кислота может образовывать метиловый эфир и (или) связыватьсяс глюкозой под действиеl\I глюкозилтрансферазы.
Однако, если fi-D-глюкозилсалицилат - неактивное соединение, то метилсалицилат является мобильным летучим предшественником , который легко превращается в тканях-мишенях в СК. Более подробныесведения о роли салициловой кислоты в защите растений от патагенов приведсны вглаве12.Глава 8. ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙЯ дУМаю, что nоказал в науке оригинальность , так как я сделал открытия в отношении обыкновенных nредметов .Ч.
Дарви-нПроцессы роста и развития растительного организма находятся под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов. Реализация каждой генетической программы развития осуществляется при постоянно изменяющихся условияхвнешней среды . Поэтому для растения определяющее значение имеет согласованностьво взаимодействии внешних и внутренних факторов, участвующих в регулированиипроцессов роста и развития каждой клетки и целого растительного организма. К внутренним факторч.м , влияющим на ростовые процессы, относятся прежде всего фитогорr.юны, а к внешним- температура, свет, вода, минеральные элементы и др.Наиболее важные отличия растений от животных организмов касаются особенностей их роста и развития. Можно выделить, по крайней мере, три принципиальныхразличия .
Во-первых, растения, в отличие от большинства животных организмов, способны размножаться неполовым, вегетативным путем. Во-вторых, у растений оченьвысока скорость и способность к регенерации при повреждении за счет клеток мернетематических тканей, а также путем дедифференцировки некоторых клеток в меристематические, образования каллусных тканей и формирования новых очагов деленияи роста . Способность клеток растения к дедифференцировке и формированию нового целого организма называют тотиnотентностъю. В-третьих, растения <<В погоне>>за питательными веществами вынуждены расти всю свою жизнь.
Для них особенноважно функционирование апикальных меристем верхушки побега и корня, в которыхпостоянно идут процессы деления клеток. Основной же тип роста, за счет которогоосуществляется наращивание массы растения, это рост растяжением. Животные, кактолько достигают половозрелости, расти перестают.8.1. РОСТ РАСТЕНИЙРост представляет собой одно из наиболее легко обнаруживаемых проявлений жизнедеятельности растений, так как при этом увеличиваются размеры растительных органов и тканей.
Однако Д. А. Сабинин писал , что рост нельзя сводить только к увеличению растительной массы, поскольку при этом происходит << новообразование элементовструктуры растительного организма>>. Под термином <<роСТ>> понимают процесс необратимых количественных изменений, которые происходят во время развития организма,органа, ткани или клетки. Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеровклеток путем раст.яжени.я. В апикальных участках побегов и корней наиболее интенсивное деление клеток происходит в меристеме, а зона наиболее быстрого увеличенияразмеров клеток находится в нескольких миллиметрах от апекса.
В органах с детерl'>rnнированным ростом, например в листьях и плодах , эти два процесса разделены вовремени . На ранних этапах развития преобладает клеточное деление, а затем наступает фаза, в которой деление прекращается и начинается увеличение размеров клетокпутем их роста растяжением.2278.1.1.Деление клетокДеление клеток (репроду-к:и,и.я) включает репликацию клеточных органелл, в томчисле и ядра. Основным результатом этого процесса является удвоение наследственной основы клеток и появление двух дочерних клеток. Репродукция клеток включаетинтерфазу, в течение которой осуществляется синтез (редупли'll:аи,и.я) ДНК и образуется двойной набор хромосом , а также процесс .митоза, когда происходит равномерноераспределение хромосом между дочерниыи клетками. Процесс деления растительныхклеток зависит от соотношения ауксинов и цитокининов в ткани.Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, включаяпластиды и митохондРии.
Однако распределение пластид материнской клетки междудочерними идет, по-видимому, случайным образом. Каждая дочерняя клетка, образовавшаяся в результате деления , вдвое меньше родительской. Поэтому эти клетки начинают расти и увеличиваться в размерах путем новообразования элементов цитоплазмыи материала клеточных стенок, но не за счет вакуолизации.В типичном -к:леmо'Ч'НО.М и,и-к:ле выделяют четыре последовательно сменяющих другдруга этапа: пресинтетический(G 1 ),период синтеза ДНК(S),постсинтетический(G 2 )и митоз (М). Митоз состоит из четырех фаз : профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Во время митоза на стадиях профазы и метафазы происходят следующие события : разрушается ядерная мембрана, за счет конденсирования хроматина становятсязаметными хромосомы , форыируется митотическое веретено, с которым хромосомысвязываются.
На этапе от метафазы до анафазы хроматиды , связанные кинетохорами, разделяются на дочерние хромосомы, которые с участием митотического веретенаперсмещаются к противоположным полюсам клетки . После разделения ядерного материала,вслучае типичногомитоза,происходит деление цитоплазмы - и,итото.мия( и,ито-к:инез).Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, атакже переходы от одной фазы клеточного цикла к другой {G 1 -S-G 2 -митоз), являются циклинзависимые протеинкиназы. Ключевой точкой в фазеG1и соответственно началом клеточного цикла является процесс инициации синтеза ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
