С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Эта Т-ДНКсодержит генIPT (isopentenyl transferase),Трансгенные растения, содержащие геннеобходимый для синтеза цитокининов .IPTи характеризующиеся очень высокимсодержанием цитокининов, часто используют как :модель для выявления процессов , регулируемых этим гормоном в растительных организмах . У растений суперпродуцентовцитокининов наблюдается низкорослость, подавлен эффект апикального доминирования и процессы корнеобразования, формируется :много боковых побегов, задерживаются процессы старения, образуется больше листьев, которые из-за активации синтезахлорофилла имеют более зеленую окраску. При этом также активируется формирование хлоропластов, их рост и деление.Хорошим инструментом для анализа :молекулярных процессов, контролируемыхфитогор:мона:ми, являются :мутации в генах, продукты которых необходимы для ихсинтеза, метаболизма или :механизма действия. Описано более40генов, экспрессиякоторых контролируется цитокинина:ми.
Часть из них относится к генам первичногоответа, другие экспрессируются позже. Наиболее хорошо изученным ферментом, синтез которого индуцируется цитокинина:ми, является нитратредуктаза. Полагают, чтоцитокинины регулируют активность этого фермента, контролируя транскрипцию нитратредуктазного гена .Различают два основных типа цитокининовых :мутаЦитокинин/ций.
К первому типу относят :мутанты, у которых содержание гормона низкое и соответственно ослабленафункция, за которую он отвечает. Обработка цитокинина:ми этих :мутантов :может восстановить нормальныйфенотип растения . Такие мутации связаны с нарушениями в генетическом контроле процессов синтеза цитокининов, а также их распада или инактивации.У цитокининовых :мутантов второго типа нарушеныпроцессы рецепции и передачи гормонального сигнала,поэтому обработка экзогенным гормоном не оказываетна них влияния. Группой японских исследователейoue е.
а. , 2001)1.j.Ответная реакция206яхбыл получен :мутант арабидопсисаРис . 7.14. Схема рецепции(lnoue е . а., 2001) .CREl YPD1нов) .(Increlцитокининового сигнала в растенидвухкомпонентная гистидинкиназа (рецептор цитокинии SSКl - белки , участвующие в передаче цитокининовогосигнала путем фосфорилирования-дефосфорилирования .(cytokinin response 1),который не реагировал на цитокинины .
Оказалось, что расположенный во второй хромосоме мутантный генCRE1 кодирует рецеmор цитокининов 7.14). Этот белок-рецептор локализовандвухкомпонентную гнетидиновую кииазу (рис.в плазмалемме и имеет гистидинкиназный домен и домен связьшания с гормоном. Следует отметить, что у арабидопсиса гистидинкиназа участвует также в рецепции этиленаи IГJменении осмотического давления. Взаимодействие цитокипинов с рецептором инициирует гистидинкиназную активностьCRE1 . Далеегормональный сигнал передаетсяпутем последовательного фосфорилирования продуктов генов УРD 1, а затемрис.7.14).SSK1(см .Предполагается, что последний SSR1-белок функционирует как репрессор,который в отсутствие цитокининов подавляет процессы , регулируемые этим гормоном .Повышение концентрации цитокининов и фосфорилированиеснимают эту реSSK1прессию .Вскоре было выявлено еще два гена: АНК2 и АНКЗ (Arabldopsis thaliana histidinekinase), которые (как и ген CRE1) кодируют гистидинкиназы - рецепторы цитокининов (Kakimoto, 2003) .
Таким образом, у арабидопсиса функции рецепторов цитокининоввыполняют, как минимум , три белка, обладающие гистидинкиназной активностью, -(АНК4), АНК2 и АНК3.CRE17 .5.АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТАНаблюдения за процессами развития растений привели исследователей (Сухо руков,1938; Hemberg, 1949; Steward, Caplin, 1952)к выводу, что, помимо гормоrюв-активаторов (ауксины , гиббереллины и цитокинины), в растительном организме должнысуществовать вещества, ответственные за торможение ростовых процессов. ВТорстен Хемберг (Т.1949 г.Fraxinus excelsior получилвызывал торможение роста колеоптилей овса Avena sativa.Hemberg)эфирный экстракт, которыйиз покоящихся почек ясеняВыяснение химической природы этого ингибитора стало возможным, когда для разделения веществ стали применять хроматографию на бумаге.
В(Т .Bennet-Clark)и Н. Кеффорду(N. Kefford)1953 г.Т. Беннет-Кларкуудалось вьщелить это вещество хроматаграфически.В1961 г. Б. Луи (В. Lui) и Х. Карие (Н. Carns) из кожуры зрелых коробочек хлопGossypium hirsutum получили в кристаллическом виде вещество , ускоряющеечатникаопадение листьев, которое они назвали абсцизино.м (от англ. abscission - oтнятиe, ампутация). Аналогичная работа вскоре была проделана группой Ф. ЭддикоттаLyon, Addicott, Smith, 1963),(Okhuma,им же удалось установить эмпирическую формулу абсцизина - С 15 Н 20 0 4 и ряд его химических и физиологических характеристик. В это жевремя Ф. Уоринг (Р. Wareing) с коллегами из листьев березы Betula pubescens и явораAcer pseudoplatanusвыделили ингибитор, который вызывал покой почек .
Полученноевещество ими было названо дормин ом( от англ. dormancy -по кой) . Позже выяснилось,что дормин по физико-химическим характеристикам идентичен абсцизину.1\iолекулярная структура абсцизина (дормина) была предложена в(К.Okhuma)и др., а несколькими месяцами позже Дж. Корнфорт1965 г.К. Окума(J. Cornforth)с коллеrами подтвердил ее с помощью химического синтеза . Во избежание возможных недоразумений с названием открытого вещества группы Эддикотта, Уоринга и Корнфортав1967г. встретились и дали ему название «абсцизова.я '1\;UCЛoma>> (АБК) .АБК имеется у всех покрытасеменных и голосеменных растений, а также у папоротников, хвощей и мхов. У водорослей и печеночных мхов она отсутствует, и ее функциивыполняет лунуларовая кислота (см. ниже). Особенно много АБК содержится в старыхлистьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах .
Большинство растительных207тканей содержит АБК от20донг/г сырой массы, однако в покоящихся почках и100семенах, а также при некоторых стрессовых ситуациях содержание этого фитагормонарезко возрастает.7.5.1.Химическая структура и синтез абсцизовой кислотыАбсцизовая кислота является сесквитерпеном (С 15 ) и напоминает часть молекулыкаротиноидов. Пространствеиная ориентация карбоксильной группы относительно2-mуглероднош атома определяет 'ЦUС- или транс-изомеры АБК:с оон1сооно(S)-транс-АБК(S)-цис-АБКСН 3онноосоон(R)-цис-АБКЛунулароная кислотаПочти вся АБК, содержащаяся в растительных тканях, находится к чис-форме. Помимо этоm, поскольку в молекуле имеется асимметричный атом углерода в положении1'кольца, различаютSиR+ и - ) энантиомеры АБК.(или соответственноВ растенияхАБК обычно находится в форме S-энантиомера.
Поэтому, когда mворят об абсцизовойкислоте, чаще всеm имеют в виду (8)-чис-АБК.Концентрация активной формы АБК так же, как и других гормонов, определяется процессами ее синтеза, катаболизма, компартментализации и транспорта. Нижепредставлены пути биосинтеза, распада и связывания АБК, выявленные с помощьюмутантов(vp2-vp9,аЬа,fiacca, sitiens, droppy, abal, nar2a), у которых(Taiz, Zeiger, 1998):деленные этапы биосинтеза этого гормонаJ~OPPИзопентенилпирофоофат...ОРРФарнезилпирофосфат (С15 )~~ vp2,~208JP5.
JjJl, JjJ9нарушены опреон~' ' ' ' ' 'Зеаксантин (С40 )~ аЬа' ' ' ' ' 'транс-Виолаксантин (С40 )НО~QOHНО...:•"'цис-Неоксантин (С40 )~ OzононоснаКсантоксин (С 15 )~носнаАБК-алъдегид (С15 )1 j!acca, sitiens,+ droopy, ahal, nar2aнОкислениеос ооно~азеевая~кислота''нсоонАбсцизовая кислота (С 15 )(АБК)~Конъюгацияо' 'с-о~сн2онсоононДигидрофазеевая кислота11оАБК-13-D-глюкозаононон209Начальные этапы биосинтеза АБК идут в пластидах. Производное изопрена изопентенилпирофосфат - служит предшественником для последовательного синтезаксантофиллов- зеаксантина , виолаксантина и неоксантина.
На завершающем этапеприсходит окислительное расщепление9' -чис-неоксантина с образованием ксантоксина,который (уже в цитоплазме) вначале преобразуется в АБК-альдегид, а затем в АБК.Основные метаболические превращения, которые nретерпевает в высшем растенииАБК, заключаются в образовании ее конъюгата с глюкозой или окислении АБК дофазеевой кислоты , которая далее превращается в дигидрофазеевую кислоту. АБК синтезируется, главным образом, в листьях и в корнево11-t чехлике и трансnортируется какпо ксилеме, так и по флоэме, однако содержание АБК выше во флоэмном соке.7.5.2.Физиологическая роль АБК в растенииАБК играет ведущую роль в регулировании nокоя, nоскольку является ингибитором прорастания семян и роста nочек. Абсцизовая кислота накаnливается при водномдефиците, вызывая закрывание устьиц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
