С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Аналогичные nетли тока обнаружены припрорастанин пыльцы лилии , росте корневых волосков ячменя и эмбриогенезе дикойморкови. Не случайно один из авторов(Goldsworthy, 1986),анализируя роль электрической поляризации в дифференциации, назвал свою работу << Электрический компасрастениЯ>> . В процессе дифференциации клетки на генерацию сети электрических токоврасходуется до1%общего содержания АТРС . Брэвлей с коллегами(Brawleyе. а. ,(Bentrup, 1984).1984) измеряли биоэлектрическиепотенциалы дифференцирующихся эмбриондав дикой моркови.
Уже на стадии глобулы вокругзародыша было зарегистрировано электрическое поле со специфическим рисунком силовых линий , который сохранялся на протяжении всего развития эмбриона. Наибольшая nлотность входящего тока была в зонах формирующихся семядолей, а максимумвыходящего тока приурочен к области закладки апикальной меристемы корня . Приэтом плотность электрического тока в вышеуказанных зонах на каждой новой стадииразвития зародыша возрастала .
Электрические токи, связанные с развитием первичных и придаточных корней, обнаружены на растениях пшеницы, овса, фасоли и гороха.231Таким образом, в процессе дифференциации зиготы и зародыша, а такж~ ризоген.~завозникают <<эмбриональные>> электрические токи, формируется специфический рисунок силовых линий, указываюiЦИй на точки с максимальной скоростью роста и зонызакладки будуiЦИх органов растения.Электрические градиенты метаболического происхождения регистрируются и на более поздних этапах развития растения вдоль корня, листа, побега и всего организма.Эти градиенты являются следствием различий в интенсивности процессов роста, фотосинтеза, дыхательного обмена, ионного транспорта и отражают различия между потенциалами покоя клеток (Медведев,1998).Стрессовые воздействия, угнетающие рости развитие растений , такие, например, как засуха, поиижеиная температура, клиностатирование , гипогравитация в условиях орбитальной космической станции , вызываютснижение аксиальных градиентов биоэлектрических потенциалов.
Если же восстановить исходную электрическую полярность путем пропускания слабого электрическоготока, то различия в ростовых процессах между контрольным и опытным вариантаминивелируются.Решающее значение в процессах поляризации и дифференциации клеток и тканейимеет уровень и полярный транспорт в растении ауксина. Гpaдue'iim'Ьt 'IW'н:цe'limpaцuuИУК, создавая позиционную информацию, действуют как мощнейший морфагенетический фактор, а процесс активного полярного передвижения этого гормона в базипетальном направлении является основным фактором, обеспечиваюiЦИм формирование осейсимметрии у высших растений (см . раздел7.2) .Эндогенные градиенты биоэлектрических потенциалов способны влиять на распределение в тканях ИУК, контролируя , впервую очередь, работу системы полярного транспорта этого гормона.Важная роль в регуляции процессов поляризации, полярного роста и морфогенезаотводится также ионам Са2 +.
Система '!Салъциевой ·сиг'liализации зависит от мембранных и тканевых градиентов этого катиона и включает Са-каналы и Са-АТРазы, Сачувствительные и Са-связывающие белки, ряд вторичных посредников и элементы цитоскелета.Наиболее эффективно способность ионов Са модулировать активность актинсвязывающих белков, фосфоинозитидов и протеинкиназ проявляется в регуляции ростапыльцевой трубки(Franklin-Tong, 1999).Структурной основой для сигнальной трансдукции при этом является цитоскелет, который обеспечивает взаимосвязь между внешниr.ш стимулами, рецептируемыми на уровне плазмалеммы,и ответными внутриклеточными процессами .
Наличие апикального Са-градиента и локального входа ионовСа в верхушку являются главными отличительныыи особенностями растущей пыльцевой трубки. Изменению направления роста пыльцевой трубки предшествует повышениеконцентрации Са, выявляемое на той стороне, куда она впоследствии повернется.В экспериментах Е. Пиреона с коллегами(Piersonе. а.,1994, 1996)с помощью Саселективного вибрирующего микроэлектрода вокруг пыльцевой трубки лилии былизарегистрированы Са-токи величиной от 1,4 до 14,0 пМ/ (см 2 · с). Растущая пыльцеваятрубка характеризовалась специфическим профилем Са2 + -тока, максимальное вхождение которого наблюдалось в области интенсивно растущего апекса. Предполагают, чтопоступление ионов кальция в пыльцевую трубку осуществляется через Са-каналы, локализованные в апикальной части плазматической мембраны .
Было выявлено также,что градиент цитоплазматического кальция осциллирует и перемещается вслед за растущим апексом пыльцевой трубки . Концентрация кальция в цитоплазме осциллировалас такой же частотой, как и скорость роста пыльцевой трубки(Messerli,RoЬinson,1997).Во всех экспериментах, где индуцировалось нарушение градиента цитоплазматического232кальция, наблюдалось прекращение роста пыльцевой трубки(Malhoе.
а.,1994).Способность к генерации градиента цитозольного кальция является основой поляризации зиготы фукуса. Яйца фукуса не имеют выраженной клеточной асимметрииF -актина равномерно расположены по пе(Kropf е. а., 1992). Основой последующих струкорганеллы не ориентированы, короткие нитириметру клетки в кортикальном слоетурных изменений после их оплодотворения, в первую очередь, является локальноеувеличение содержания Са в цитоплазме (Тrewavas,Malho, 1997),которое регистрируется сразу же в месте проникновения спермия через плазмалемму яйца(Robertsе. а.,1994).Помимо полярного транспорта ИУК в растительных тканях имеет место процессактивного полярного перемещения ионов Са2 +. Полярные потоки и формирующиесяна их основе градиенты ионов Са 2 + являются существенным элементом в индукцииполярности растительных клеток и тканей. В растении существует два пути дальнеготранспорта ионов кальция: один из них связан с транспирационным потоком, второйявляется результатом процесса активного полярного передвижения этого катиона.
Уосевых органов полярные потоки кальция регистрируются в аксиальном направлениипри их нормальной ориентации и в латеральном - при гранистимуляции (см. раздел10.2.1) .Активный акропетальный транспорт кальция зарегистрирован с использованием45Са в молодых плодах томатов и чepeiiiКax салата (Baпuelos е.
а., 1987, 1988), колеоптилях кукурузы и междоузлиях гороха (Медведев и др. ,1989).С помощью ионаселективных кальциевых электродов полярные потоки ионов Са 2 + были выявлены в гипокотилях подсолнечника(Gusman, Fuente, 1984, 1986),1996, 2002).колеоптилях кукурузы и цветоносахарабидопсиса (Маркова и др. ,Следует отметить, что скорость полярного акропетального транспорта ионов кальция в осевых органах растений сопоставима со скоростью протинанаправленного перемещения ИУК. Предполагают, что эти два полярных потока (иона Са2+ и горьюна ИУК) сопряжены (Медведев, 1996).
Полярный поток кальция, который постоянноориентирован параллельна вектору силы тяжести (или другому полярИзующему воздействию), вероятно, способен задавать и корректировать направление потока ауксина,обеспечивая формирование новой оси полярности, направления роста и дифференцировки .Таким образом, в клетках растений в ходе ыорфогенеза под влиянием самых различных внешних воздействий вначале генериру1отся ионные потоки и формируется электрическая ось полярности. Ионаы Са2 + в этоы процессе принадлежит особая роль, поскольку инициация морфогенеза начинается с форыирования полярных потоков ионовСа2+ , которые не только создают электрическую ось полярности, но и влияют на распределение в тканях ИУК. Первичную информацию о возникающем векторе поляризации, вероятнее всего, несет именно кальций .
Вслед за возникновением градиента ионовкальция в клетке формируются градиенты Са-связывающих и Са-зависимых белков иферыентов. И, наконец, чувствительные к изыенению концентрации ионов Са 2 + элементы питоскелета завершают структурную поляризацию клетки.8.2.2.Гены-nереключатели развитияГены, детерминирующие процессы роста и дифференцировки, часто называют генами-переключателями развития. Уже идентифицированы ключевые гены, ответственные за развитие вегетативных и флоральных меристем.
Выявлены гены, которые контролируют ьюрфогенетические программы развития органов растений, например, та-233кие, как формирование листа и цветка. Многие из этих генов кодируют белки - транскрипционные факторы, которые имеют консервативную последовательность, или го.меодо.ме'li, содержащий около60остатков аминокислот. Поэтому эти гены называютго.меозис'liъt.ми. Они имеют в своем составе так называемый го.меобо-х;с(homebox),кодирующий консервативную аминокислотную последовательность ( гомеодомен ).
Го.меозис'li'Ьt.ми .мyma'/ima.мu называются те, у которых на месте нормального органа развиваетсяорган другого типа. Мутации в гомеозисных генах могут вызвать трапформацию однойчасти тела в другую. Например, у дрозофилы при мутации antennapedia формируется антенна вместо ноги. Гомологичные дрозофильным гены, содержащие гомеобоксы,идентифицированы у других животных и у растений.Среди гомеозисных генов растений наиболее детально исследована большая группа, участвующая в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля и развитиилистив,KNOX (knotted homebox)иSTM (shoot meristemless).Вторая группа гомеозисных генов, для которой характерно наличие консервативного МАDS-бокса, регулирует процессы, связанные с флоригенезом, и определяет судьбу клеток в семяпочке .Экспрессия этих генов у растений установлена в зародыше, корне и листьях.
К МАDSбокс генам относится большинство растительных гомеозисных генов, в частности геныидентичности органов цветка,AGAMOUS, APETALAJиAPETALA3.Выявлено, чтопоявление новых органов у семенных растений, например семяпочек и семян, сопровождалось появлением новых подсемейств МАDS-бокс генов . Третий тип генов-переключателей развития составляют гены группыAPETALA2,контролирующие флоригенези дифференцировку листа.8.2.3.Донорно-акцеnторные взаимосвязиДля каждого этапа развития растительного организма характерны различные а-к'Цеnторъt (зоны интенсивного роста, гетеротрофные и репродуктивные органы) , к которым от дo'liop'liъtx участков (листья, запасающие ткани и органы) передвигаются органические соединения. Дo'liOp'lio-a-x;'Цenmop'liъte om'liowe'/iu.я имеют важное значение, например, в процессе клубнеобразования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
