С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 57
Текст из файла (страница 57)
В процессе эмбриогенеза также экспрессируются гены <<домашнегохозяйства» (от англ . -house-keeping),которые постоянно (конститутивно) функционируют во всех клетках в течение всего онтогенеза растительного организма .У арабидопсиса выделено4типа мутантов раннего эмбриогенеза: gиrke,тonopteros и gnoт. При мутации gиrke (рис.8.9)fackel,обычно отсутствуют семядоли и повреждаются клетки апикальной меристемы . Растение становится похожим на огурец,отсюда и название мутации<<gurke>>.Мутантный фенотип начинает проявляться насердцевидной стадии эмбриогенеза. При мутацииfackelвыпадает середина зародыша он состоит только из семядолей и корня.
Мутация тonopteros приводит к полной потере корня и гипокотиля - остаются только семядоли . ~1утация тonopteros становитсязаметной на этапе перехода от сердцевидной стадии к стадии торпедо. Мутация242gnomДикийМутация gш·keДикийМутациятип~типmonoplerosРис .Ruizе.8.9.
Фенатипические проявления мутаций gurke, monopterosa. ,l996; Berleth, Jiirgens , 1993; Mayer е. а. , 1993).ДикийиgnomМутацияgnomтип(соответственно ТопеsПовреждения касаются генов , контролирующих ранние этапы развития зародыша арабидопсиса .приводит тому, что не образуются корни и се11-rядоли, поскольку редуцированы апикальные меристемы корня и побега. Проростки с такой мутацией теряют апикальнобазальную полярность и имеют сферическую форму. При этом не формируется сосудистая система.Таким образом, продукты геновGURKE, FACKEL, MONOPTEROSиGNOMопределяют апикально-базальную симметрию зародьшш и участвуют в закладке основныхтканей будущих органов, контролируя дифференциацию клеток по морфагенетическимпрограммам «КОрНЯ>>, <<семядолей», <<гипокотиля>> или других тканей и органов.
Приэтом мутации, затрагивающие одни части зародыша, как правило, не проявляются вдругих. То есть экспрессия «эмбриональных генов» пространственно-специфична.8.2.6.Вегетативный этап онтогенеза растенияВегетативный этап развития растения включает прорастание семени или органоввегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов (листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразованиеклеток , тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период иногда делят на фазы развития проростка и ювенильную. Ювен:илъна.яфаза включает период от первого листа до заложения цветка и связана с накоплениемвегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению(т.
е. ювенильно) и размножению.Прорастание семян, в свою очередь, делится на4 фазы :набухания, проклевывания ,гетеротрофного роста проростка и перехода к автотрофному способу питания (Обручева,1990).После завершения периода физиологического покоя главными факторамидля прорастания служат вода и достаточный доступ воздуха. Состояние по-к;о.я семян возникло как способ переживания сезонных неблагаприятных условий среды, атакже для расселения . Различают вынужденный покой, причиной которого являются препятствующие прорастанию факторы внешней среды, и пок9й физиологический,определяющийся внутренними факторами , например балансом фитогормонов.243Процесс набухания осуществляется благодаря повышению проницаемости семенныхпокровов игидратацииколлоидови осмотическимени. Когда семена достигают критической влажностиактивных веществ внутри(40-60%сеот их сырой массы},через разорванные семенные покровы появляется зародъtшевъtй 'IСОрен:ь (фаза проклевывания).
Корень выходит в почву, закрепляется в ней и начинает снабжать молодойрастительный организм водой и минеральными элементами . Продвижение побега в почве происходит в условиях темноты, поэтому в начальные моменты прорастанин побегимеет вытянутую форму (за счет удлинения гипокотиля у двудольных растений и мезокотиля у злаков) и не содержит хлорофилла.
Такие проростки получили название<<этиолированных» .Процессы прорастанин у однодольных и двудольных растений различаются . У злаков для защиты зародышевых листьев при продвижении побега через плотную почвуслужит 'IСОлеоптилъ - своеобразный чехол, формируемый первым видоизмененным листом. У двудольных растений днетальпая часть первого междоузлия загнута крючком,с помощью которого раздвигаются частицы почвы. У одних видов (дуб, горох, настурция) семядоли остаются под землей (подземное прорастание), и крючок формируетсяэпu'/Сотuле.м (надсемядольное колено, или первое междоузлие стебля), а у других (фасоль, подсолнечник, огурцы) семядоли выносятся на поверхность почвы (надзеыноепрорастание), и крючок формируется гиnо'/Соmиле.м (подсемядольное колено).После того , как этиолированный побег достигает поверхности почвы, включаютсяпроцессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля у двудольных растенийи мезокотиля (первое междоузлие) у злаков, усиливается рост эпикотиля и листьев.Происходит снижение содержания этилена в зоне крючка, проросток распрямляется ипереходит к автотрофному типу питания .8.2.7.Рост и развитие вегетативных органовПроцессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всегоонтогенеза растения, в отличие от животных, у которых размеры тела увеличиваютсятолько в эмбриональный период развития и в молодости .
Это обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растительногоорганизма.Морфогенез корня. Корни приспособ.-:rены для роста в почве и логлощения минеральных элементов и воды . Выполнение именно этих функций определяет структурукорневой системы растений (рис.8.10} .Корень является осевым органом, обладающимрадиальной симметрией. В корне выделяют пять зон : корневой чехлик, апикальнуюмеристему, зону растяжения, зону корневых волосков и проводящую зону. Клетки 'IСорневого -чехлu'/Са защищают меристему от повреждения .
Функция аnu'/Салъной .меристемъt заключается в том, чтобы обеспечивать рост корня за счет постоянного деления'/СЛеmо'/С. Зона раст.яжени.я включает клетки, которые увеличиваются в размерах засчет роста растяжением. После деления и растяжения клетки дифференцируются взоне 1Сорнев'ЫХ волОС'/Сов.Меристе.мъt представляют собой популяцию делящихся клеток , но не все меристематические клетки делятся с одинаковой скоростью или частотой. Центральные клеткиделятся значительно медленнее, чем окружающие клетки. Эта группа медленно делящихся клеток меристемы корня называется nО'/Со.ящи.мс.я v,ентро.м. Клетки-инициалиокружают покоящийся центр, однако они не являются его частью.
Kлem'/Cu-uнuv,uaлuвозникают из клеток покоящегося центра при образовании корня.244Примординбокового корняЗонакорневыхBOJIOCKOIJ1-----Зона макспмш1ьногорастяжения клеток11-tt-t+IIЖ=t:::Н------Haчaлo формированиясосудо в кспнемыЗона растяжеппяЗона интенсивногоАпикальная меристемаделения клетокПокоящийся центрКорневой чехликРис.8.10.Строение nервичного корня(Taiz, Zeiger, 1998).Клетки более чувствительны к ионизирующему излучению, когда они делятся (Иванов,1974).
Поэтому быстро делящиесяклетки повреждаются дозами радиации, при которых клетки покоящегося центра выживают. Если быстро делящиеся клетки погибли,но клетки покоящегося центра не повреждены, они могут давать начало новому корню.Таким путем происходит регенерация клеток и тканей корневой системы . При удалениикорневого чехлика или гибели клеток меристемы клетки покоящегося центра начинаютинтенсивно делиться и восстанавливают чехлик и утраченные части меристемы корня.После этого клетки покоящегося центра вновь переходят в состояние покоя.245ПокоящийсяцентрЭндодермаКортнкалъноэндодермалъныеинициалиИнициалъ эпидермыкорневого •1ехлнкаИнициаликолумсллыРис.8.11.Расположение клеток покоящегося центра и клеток-инициалей вмерисrеме корня арабидопсиса Aтubidopsisthaliana (Schiefelbeinе . а. ,1997).На схеме видны только две (из четырех) клеток покоящеrося центра.
Темными исветлыми линиями показан план деления клеток- инициалей и дочерних клеток .У растений арабидопсиса в центре меристемы корня находится группа из четырехклеток, составляющая его по-коящийся центр. Эти клетки часто называют центра.л.ън·ы.м.и (рис .8.11).Вокруг них располагаются инициальные клетки, из которых развиваются все ткани корня . Одни из них дают начало чехлику и эпидерме, другие-коре, третьи - тканям стелы .
Клетки покоящегося центра подаDЛяют дифференцировкуокружающих клеток-инициалей, постоянно подцерживая их в инициальном состоянии.Очень важным фактором, определяющим направление роста и развития клетки,является ее местоположение в органе. Это было доказано тонкими экспериментами сотрудников группы Б. Шереса (В .Scheres)в Нидерландах(Van Den Bergе. а.,1995).Спомощью лазера они последовательно повреждали (удаляли) клетки-инициали в меристеме корня и следили за судьбой клеток, которые из этих инициалей обычно образуются.
Оказалось, что при удалении, например, кортикально-эндодермальных инициалей производимая ими совокупность клеток коры и эндодермы не исчезает. Клеткиперицикла, смежные с поврежденнымикортикальными инициалями, занимали :местоудаленной инициали и начинали выполнять ее функции, производя клетки коры и эндодер:мы . Эти эксперименты показывают, что именно <<Позиционные сигналы>> определяют путь развития растительной клетки.
Таким образом, место клетки в ткани и ееокружение (<<позиционная информация») играют более важную роль при определениинаправления дифференцировки, чем тип инициали, из которой клетка произошла.Наибольшее значение в регулировании процессов роста и развития корня имеет содержание ауксина . Несмотря на то, что удлинение первичного корня ИУК подавляет вконцентрациях больших, чем 10- 9 М, этот гормон необходим для образования боковыхи адвентивных корней. Боковые корни обычно закладываются из клеток перициклавыше зоны растяжения и зоны корневых волосков. Ауксин влияет на образование боковых корней, стимулируя деление клеток перицикла .
В растениеводстве этот эффектауксина часто используется для укоренения черенков.Морфогенез побега. Основные части побега - стебель, листья, почки и цветки-246Рис. 8.12. Продольныйtatissimum (Esau, 1960).срез верхушки побега льнаLinum usi-формируются из апикалъной меристемы побега. Хотя меристема побега и являетсясамой верхушкой побега, она окружена и закрыта молодыми листьями, которые образуются в результате активности меристематических клеток. Поэтому необходимо различать верхушку побега (апикальную меристему) и листовые примордии (рис.8.12).Апикальная меристема побега, которую также иногда называют конусом нарастанияпобега, представляет собой плоскую, но чаще более или менее выпуклую зону300(100-мкм в диаметре), состоящую из небольших, тонкостенных клеток с плотной цитоплазмой, без крупной центральной вакуоли.Апикальная меристема побега у большинства цветковых растений насчитывает около800- 1200 клеток,у арабидопсиса их меньше-толькоме вьщеляЮт тунику и корпус (рис.5G-70.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
