С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Для этиолированных проростковдвудольных растений характерно наличие гипокотильного (или эпикотильного) крючка, который при прорастанин пробивает слой почвы и предохраняет ыеристеыу побегаот ыеханических повреждений почвенныыи частицами . Именно благодаря процессаы,происходящиы при этиоляции, побег быстро выносится из почвы к свету.Програмыы развития норыальнаго зеленого растения контролируются специальньiыи световыыи реакцияыи , лежащиыи в основе фотоыорфогенеза. Среди пигыентовфотоыорфогенеза особое значение имеют пог лощающие красный и синий свет фоторецепторы: фитохро.мъt и -х;риптохро.мъt. Отличительной особенностью фотоморфагенетических процессов является отсутствие их прямой связи с фотосинтезоы . Начальные этапы развития растения на свету не ыогут осуществляться за счет фотосинтеза,поскольку структурная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этотпериод пока еще не сформированы .
Для устранения эффекта этиоляции и включения процессов фотоыорфогенеза достаточно ежедневного 5- 10-ыинутного освещениярастений.2538.3.1.Рецепция и физиологическая роль красного светаСвет является одним из наиболее важных факторов, контролирующих процессы роста и морфогенеза растений. Наиболее эффективное регуляторное действие при этомоказывает красный свет с длиной волны650- 680нм. Свет действует как сигнал, который индУцирует переключение программы этиоляции на программу роста клетокнад поверхностью почвы, на свету. Для деэтиоляv,ии необходимо изменение паттерна экспрессии генов, контролирующих рост клеток в темноте и на свету. Освещениеэтиолированных растений приводит к снижению скорости роста стебля, распрямлениюгипокотильного крючка у двудольных растений, инициации формирования хлоропластов и синтеза фотосинтетических пигментов.
Для того чтобы инициировать развитиенормального зеленого полноценно развивающегося растительного организма, необходимо очень небольшое по времени и мощности световое воздействие./"Физиологические эффекты, которые вызывает облучение растений красным светом, известны достаточно давно. Помимо деэтиоляции, к реакциям, контролируемымкрасным светом, относятся прорастание семян некоторых видов растений, рост клеток\ растяжением, закладка листовых примордиен и развитие листа, закладка цветочныхnочек, цветение и некоторые дРУГИе.Фитохром. В основе многих реакций фотоморфогенеза лежат обратимые nревращения хромоnротеина - фитохрома. Открытие фитохрома и создание фитохрамнойконцеnции фотоморфогенеза nринадлежит американским физиологам Х.
Бортвику иС. ХендРиксу (Н. А.BorthwickиS. В. Hendricks)с коллегами, исследовавшими процессы nрорастания семян светочувствительных сортов салатаLactuca sativa.Подвергаясемена действию света с различными длинами волн, они обнаружили, что красныйсвет (КС,660нм) стимулирует, а дальний красный свет (ДКС,цесс nрорастания семян салата(Borthwickе. а.,1952).730нм) nодавляет nроПри многократном чередованииКС и ДКС реакция семян салата зависела от того, какие лучи действовали nоследними, т. е. каждое последующее облучение снимало эффект предыдущего (рис.8.17).Этот феномен затем был nодтвержден nри изучении дРУГИХ морфогенетичеких nроцессов, контролируемых системой КС-ДКС.
На основании этих наблюдений Х . Бортвики С. ХендРИКС высказали nредnоложение, что у растений существует две формы одного и того же nигмента- Пкс и Пдкс, взаимное nревращение которых происходит nодвлиянием КС и ДКС:Пкскрасный свет--"-------~ Пдкс .дальный красный светВ1960г. они назвали этот nигмент фитохро.мо.м.В nоследующих исследованиях выяснилось, что фитохрам играет ключевую рольво многих процессах вегетативного и реnродуктивного развития, регулируемых светом.Данный белок обладает уникальным свойством: он изменяет максимум nо глощения nриосвещении КС и ДКС за счет способности к фотоnревращению.
Этот хромаnротеинможет находиться в двух спектральных формах, имеющих разные максимумы nоглощения,- Фк и Фдк (рис.8.18) . При освещении красным светом (650- 680 нм)730 нм:nревращается в Фдк-форму с максимумом логлощенияФккрасный свет------------4Фдкдальный красный свет254фитахром0.8...~0.6~ов0.4оt::К-ДКК-ДК-К-ДКК-ДК-К-ДК-К-ДКДлина волны, нмРис . 8. 17.
Регуляция прорастания семян салаLactuca sativa красным (К) и дальним красным (ДК) светом (Toole е. а. , 1953).Рис .таОблучение дальним красным светомСпектры8 .18.поглощениякрасной(Фк) и дальней красной (Фдк) форм фитохрома(Vierstra, Quail, 1983).(710- 740нм) вызывает nревращение фитохрома в Фк-форму с максимумом nоглощения ббб нм.
В этиолированных растениях фитохром обычно nрисутствует в Фк-форме, имеющей синюю окраску. При облучениикрасным светом он nревращается Ф дк-форму сине-зеленого цвета. Физиологически активной является Ф дк-форма фитохрома. Ниже nоказаны структурные формулы двухформ фитохрома и их взаимоnревращения. В ответ на освещение красным или дальним красным светом nроисходит -цис, mра:нс-изомерия хромафорной груnnы пигментапо 15-углеродному атому:оПрооп'роКрасныйГ~ссветclpоГЙсd:pЦ~с-sГЙсЦ~с-sГ~с,_л еиЛ~йГ~иФдкгhи11Фитохрам nредставляет собой растворимый белок с молекулярной массой около250кДа.
Он состоит из двух эквивалентных субъединиц, а каждая субъединицаиз двух компонентов : светоnоглощающей хромафорной груnnы и полиnеnтида. Аnопротеин имеет молекулярную массу около125кДа. Хромофором фитохрома является линейная тетраnиррольная структура, называемая фитохромобилином.
Последний-присоединяется к белку тиоэфирной связью через остаток цистеина. Фитахромобилиисинтезируется в nластидах, а затем транспортируется в~7протеином (рис. 8.19).итоплазму, где связывается с255ЯдроФитохромобилннк".c. ... ilnt"l~ta.t•....М~epкмwicar•ЦитоншпмаРис .8.19. Синтез фитохрома в расrительной клетке (Kendrick е . а. , 1997).Основная роль фотопревращений фитохрома заключается в том, что растения таким образом получаюr информацию об изменении световых условий в окружающейсреде и приспосабливаюrся к ним. Именно фитохрам позволяет проростку, пробивающемуся из затененных условий в почве, постепенно готовиться к тем световым условиям, которые будут на поверхности.
Т.е. фитохрам является индикатором затененностии продвижения проростка из почвы на свет.Фитохрам и его фотопревращения являются основой суточных ритмов - периодических изменений интенсивности различных метаболических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирация и др.) в ходе естественной смены световых и темновых периодовв течение суток (утро и вечер). Различная реакция светолюбивых и теневыносливыхрастений на условия затенения также определяется соотношением красной и дальнейкрасной форм фитохрома в тканях растений.Большой спектр и сложность фотоиндуцированных реакций растений, свойственных фитахромной рецепторной системе, предполагаюr, что должен существовать неодин, а несколько фитохромов, отвечающих за различные процессы фотоморфогенеза.
Фитохромы кодируюrся мультигенным семейством, называемым РНУ. Например, уарабидопсиса выявлено пять отдельных генов - РНУА, РНУВ, РНУС,PHYD,РНУЕ,которые кодируюr пять различных фитохромов, контролирующих процессы фотоморфогенеза. При этом функцииPhyА,PhyВ иPhyС существенно различаются .В зависимости от интенсивности освещения различаюr три типа реакций, в которыхучаствует фитохром. Первый тип реакций наблюдается при слабом освещении, когдамощность светового потока составляет 0,1- 50 нмоль hv/ (м 2 ·c). Характерная особенность этих реакций заключается в том, что ряд фитахрамных эффектов может бытьинициирован красным светом низкой интенсивности, однако эти эффекты не устраняются дальним красным светом.
Второй тип реакций проявляется при обычном освещении (1- 1000 нмоль hv/ (м 2 ·c)). В таких условиях регистрируюrся все классическиефитахрамные эффекты, индуцируемые красным или дальним красным светом . Третийтип реакций вызывает красный свет высокой интенсивности, когда мощность светового потока превышает 1000 нмоль hv/ (м 2 • с). К ним, например, относятся активация256синтеза антоцианов в проростках двудольных растений, угнетение роста гипокотиляу проростков горчицыбеленыHyoscyamus,Sinapis,салатаLactucaи петунииPetunia,индукция цветенияраспрямление гипокотильного крiQчка латука, активация ростасемядолей горчицы, активация синтеза этилена у соргоSorghum.Характерной чертойэтих процессов является то, что их интенсивность пропорциональна мощности светового потока.Светарегулируемые гены. Программа фотоморфогенеза включается, как толькопроросток выходит из почвы на свет.
При освещении инициируется экспрессия светорегулируемых генов, активность которых в темноте подавлена специальными белками,являющимися ингибиторами процессов фотоморфогенеза .Известно около10генов, которые кодируют белки, подавляющие полноценное развитие растения в условиях темноты. Ряд генов, кодирующих эти белки-репрессоры, DETJ, DET2, COPJ,СОР9 и СОР11 уже секвенированы и клонированы. У мутантовпо этим генам, например сор(constitutive photomorphogenesis)иdet (de-etiolated),отсутствует явление этиоляции: растения имеют развернутые семядоли, не вытянутый,а короткий побег, дифференцированные, но не содержащие хлорофилла хлоропласты(синтез хлорофилла, как известно, без света невозможен).
Эти эффекты объясняютсятем обстоятельством, что у мутантных растений нарушен синтез белков- репрессора всветазависимых генов. У нормальных же растений эта репрессия снимается при освещении . Одним из таких белков-репрессоров является, например,COPl.В темноте этотбелок накапливается в ядре и функционирует как репрессор транскрипции генов, участвующих в фотоморфогенезе.
При освещении белокCOPlвыходит из ядра, репрессиясветазависимых генов устраняется и начинают развиваться реакции фотоморфогенеза.У мутантов же по гену СОР1 реакции фотоморфогенеза развиваются и в темноте.ФотоСветовойВторичные посредникирецеliтор11PhyA~СОР- и DЕТ-белкиДальнийкрасный свет-'11 'Красный свет&у ТеньPhyB о+Phy В .КИоны Са 2 +КальмодулинG-бел~и..АктивапияJ.:гнетениеЭкспрессия генови другие реакциифотоморфогенезацАМРидрушемаРис .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
