С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Если повторное раздражение происхо. 276 дят спустя 40-50 с после первого, признаков движения листьев-ловушек практическг не обнаруживается. Аналогичными образом для закрытия листьев-ловушек альдрованды необходимо два последовательных раздражения чувствительной щетинки. При первом воздействии на чувствительный волосок венеряной мухоловки происходит снижение мембранного потенциала клеток основания волоска, которое передается по наружной поверхности листа во всех направлениях со скоростью 2 ем~с. Если вскоре раздражения повторяются, возникает распространяющийся потенциал действия, являющийся сигналом для захлопывания ловушки через 0,60 ь 0,06 с. Эакрытия листа венериной мухоловки можно добиться и электрической стимуляцией, при этом захлопывание листьев-ловушек наблюдается только после повторного импульса электрического тока.
Венерина мухоловка так же, как и росянка, способна реагировать хватательными движениями и на химические раздражители. При этом, например, в процессе переваривания пойманного насекомого появляются иьшульсы по,':;!1 тенциалов действия, вероятно, благодаря которым лист поддерживается в закрьпом состоянии до конца переваривания добычи. В случае закрытия листа-ловуглкн только механическим стимулом он раскроетсч через 10 ч, прн этом не происходит генерации импульсов потенциалов действия.
Если же в ловушке находится насекомое, она остается закрытой многие сутки, се замкнутое состояние будет поддерживаться периодически возникающими импульсами потенциалов действия, генерирующихся под влиянием химических раздражителей -- продуктов переваривания жертвы. Глава 11.
ФИЗИОЛОГИЯ СТРЕССА Основная ткань исследование — вто фан тазии, в которую вплетены нити рассуждении, измерения и Вычислении. А. Сене»Д»ерд»и >, ! Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды — обязательное свойство любого, в том числе и растительного, организма. Ответные реакции, индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют терминами «адаптационный синдрома (айар$п!е эупс)гоп!), а также не совсем точным, но широко распространившимся термином «стресс». Основные понятия н положения учения о стрессе были разработаны (в приложении к медицине) в 1936 г. канадцем Гансом Селье (Н.Бе!уе). Он полагал, что адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (сшрессоры) развивается по единому сценарию. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Селье назвал неблагоприятное влияние в течение нескольких дней, недель (затопление) или месяцев '!!! ,1 278 «генералнзовапным адаптационным синдромом», в котором он вьщелил три стадии: 1) тревоги и таре!по!се!еия большинства процессов; 2) адаптации, в течение которой.,':!; организм приспосабливается к стрессору; 3) истпоецеесия, если адаптивный потенциал ".' организма недостаточен для преодоления влияния стрессора.
По Селье, стресс --это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под алия- 3 ниел! любых неблагоприятных н повреждающнх факторов (стрессоров). Селье считал, что одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий,или папряженияэ (от х англ. э1геээ — напряжение). Предложенный Селье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействие,',:, на организм разнокачественных повреждакицих факторов без количественной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности.
Сгпрессоеы ие! называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, асси»!иляции,!.; углекислоты нли элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т е.
характер стрессового воздействия зависит и от вида (сорта) растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может ."-", вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воэ действиям. Это явление называется кросс-успъойчивостпью, или кросс-адаптацией.
В ответных реакциях растений на повреждающне факторы выделяют элементы..-"!: неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситу-',-;: ациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенны»!:'-: типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устой- ': „ чивости (синтез белков теплового шока, полиамннов) требуется гораздо меньшее вре-,' ",- мя, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например, таких, как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-»!ета- .!' болизм (Кузнецов Вл., 2001). Растения очень часто подвергаются стрессовым воздейсгвиям в естественных уело-. ! виях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воз-,::" духа, могут действовать в течение нескольких минут, другие оказывают па растение с(,.
(дефицит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20% их генетического позенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная провуктивность, но и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым ситуациям.
Важное значение при этом имеет акхяимати,зация растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания или серии подпороговых стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экспрессией определенных генов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчивость растения к стрессовому воздействию. Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию, которая определяется как генетически детерминированный уровень устойчивости определенных видов растений и, кэк правило, является результатом процесса отбора в течение многих поколений.
А дапяищия это совокупность морфологических, физиологических и химических приспособительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определенного вида растений при действии неблагоприятных условий среды. 11.1. ВОДный деФицит и мстОЙ*1иВОсть к ВАсухе Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, квк правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей.
Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи нарцлу с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жестким стрессовым воздействием. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды.
Более устойчивы к засухе такие вццы расгений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать ее. У раститш|ьных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток ц органов (например, суккуленты, имеющие САЫ-путь углеродного метаболизма).
Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правила, характерен С«-путь фотосинтеза). У некоторых вццов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой. Многие виды растений резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета.
У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, которая выбирает всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфемероидь~), или запасают воду для завершения реправуктивного этапа развития. Такой тип роста и рвз279 вития растений называют детергииггироваггным„поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогирыона этилена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
