С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Растения обладают большим спектром токсических соединений, которые все время присутствуют в тканях независимо от того, подвергались они инфицированию или нет. Некоторые из них (нвпример, сапонины) постоянно находятся в активной форме, другие же хранятся в виде неактивных предшественников в вакуоли (цианогенные гликоэиды, глюкозинолаты, см. раздел 33.3.2) и активируются только при повре»цдении клеток.
Синтез таких прототоксинов, которые было предложено называть фитоантисипинами, осуществляется цитоплазматическими ферментами, которые активируются при повреждении тканей патогеном. Именно фнтоантисипины часто выступают в ка- ' . честве первого химического барьера на пути проникновения патогена. 12.2.РЕАКЦИЯ СВЕРХ«Г»ВСТВИТЕЛЪНОСТИ Одним иэ самых эффективных способов защиты растительных организмов от повреждения является реакция сверхчувствительности (СВЧ), т.е. быстрая локалыия гибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном, что в конечном счете обеспечивает устойчивость всего растения (рис. 12.1).
Реакция СВЧ запускается путем контакта растения с патогеном. В том случае, когда несколько растительных клеток быстро распознают патоген и погибают вместе с ним, выживает целый организм. Если же клеткам долгое время не удается идентифи- -:, '~~ цировать природу патогена и выработать адекватные меры защиты, растение погибает. Поэтому самым важным этапом во взаимодействии растения с патогеном является процесс распознавания паразита, поскольку растения обычно чувствительны к атаке только определенных видов патогенов, но устойчивы к другим. Специфичность взаимодействия определяется белковыми продуктами генов устойчивости (г» генов) растения- ' '"" хозяина и генов авирулентнасти (аиг генов) патогена. КахСдому гену авирулентнос1и патогена соответствует свой ген устойчивости растения.
Успех в выживании зависит прежде всего от того, насколько быстро растение распознает продукты авг генов патогена. Продуктами аиг генов являются вещества„ называемые элиситорами (ейсйе — вызывать) и способные иццуцировать реакцию -'":;: 290 Патоген ° Элнснч ар соление клеточной стенки еокореикниоиные ° и:о Клеточссия стенка йылри- иисидиии авилов С,2+ Веорнчйые восресвшкн, лритысааиааиы Свлнцнлован н /исосмоновнн кислоты Н К Рнс. 12.1. Последовательность событий в кнце реакции сверкчувствнтельностн (ВгисПеу е.
в., 1992). 291 СВЧ.Элиситоры включают белки, пептид1а, липиды и полисахаридные фрагменты клеточных стенок патогена. Различают специфические и неспецифические элиситоры: специфические контролируются вы генами и характерны только для определенных патогенов, неспецифические имеются у различных типов патогенов (Тарчевский, 2002). Гены устойчивости (Н гены) отвечают за рецепцию элиситоров или передачу сигнала об инфицировании на системы, обеспечивающие специфическую защиту растения от конкретного патогена Выделено большое количество В генов, которые защищают растения от грибов, бактерий, нематод. Белки, являющиеся продуктами й генов и называемые Б;белквыи, могут быть локализованы по всей цепи рецепции и передачи сигнала — в мембране, цитоплвзме и ядре клетки.
Поскольку для растительных Н генов характерна высокая степень гомологии, кодируемые ими белки облвделот сходной структурой и свойствами. Элиситоры, как правило, способны ицлуцировать реакцию СВЧ без непосредственного контакта растительных клеток с патогеном. После взаимодействия элиситоров с рецепторами растительной клетки запускается каскад процессов, результатом которого является синтез соединений, токсичных и для патогена, и для растительной клетки. Через несколько минут после воздействия элиситора изменяются ионные потоки через плазмалемму и мембранный потенциал растительной клетки.
Особое значение при этом отводится ионам Са +. В первые же минуты заражения происходит резкое увеличение концентрации ионов Са + в цитоплазме за счет потока через Са-каналы и активация различных квльцийсвязыввющих белков, одни из которых сами меняют свою активность, а другие 1например, кальмодулин) опосредуют эффект этого катиона на различные молекулярные мишени. Одной из таких мишеней является мультифсрментный комплекс НАВРН вЂ” окспдизы, который активируется за счет Са-зависимого фосфорилирования и катализирует в плазмалемме образование супероксцлного анион-радиквла 02 .
Затем 02 энзиматически и неэнзиматически быстро превращается в другие активные формы кислорода: н++ о; — но;. Пероксид водорода образуется благодаря спонтанным превращениям как О.', так и Нот.' НО2 + НО~ — ~ Нзоз + Оз, НО;+ О.; + НзΠ— «НзОт+Оз+ ОН . Образование гцдроксильного радикала ('ОН), который является очень сильным окислителем, происходит в реакции Фентона из пероксида водорода с участием металлов с перехсдной валентностью в хелатированной форме (прелде всего Ре +~'Ре~~): Резь-комплекс + Нзоз — Ре +-комплекс н 'ОН + ОН Рез+-комплекс может эффективно восстанавливаться О', обеспечивая таким образом цикличность реакции Фентона: О~ + Ре +-комплекс — > Оэ + Рез+-комплекс Процесс образования большого количества актившях форм кислорода называют . "д окислительнььи взрывам.
Наиболее активные формы кислорода (НО~ и 'ОН) способны ицлуцировать цепные реакции, приводящие к образованию большого количества . ''',= свободных радикалов, вызывающих псрекисное окисление липидов, нарушение целост- . ':, ности мембран, инактивацию ферментов и разрушение нуклеиновых кислот. В ходе реакции СВЧ все эти процессы завершаются появлением некротических пятен, гибе- . ''~. лью части клеток растения-хозяина и патогена. Следует отметить, что активные формы кислорода могут образовываться не только в СВЧ-реакции, но также в световых:-,! реакциях фотосинтеза и при взаимодействии озона с кислородом в клетках растений.
Защита растений от избытка активных форм кислорода и удаление их излишков, например Нэоэ, может происходить через аскорбаз глутатноновый цикл, или путь ',э' Холливэла — Асады; Днсульфид ХАРРН глутатиона Аскорбиновая кислота но Молодегидр баглредукт драаскор- едукглаза А скарба лерокс юивииан" камаза Глутатион МАРР+ осстановленный МонодеН О нд рб 2 Дегндроаскорбат 292 .),' пероксид водорода (Нэоз), гидропероксидный радикал (Нот), гидроксильный радикал ('ОН).
Образование гидропероксидного радикала (НО~) происходит за счет протонирования супероксидного анион-рэдикала Оз при низких значениях рН: *— :,'з В системе антиоксидантной защиты клетки важную роль играют также ферменты (каталаза, различные пероксидазы, супероксилдисмутазы) и гидрофобпые антиоксиданты — а-токоферол (витамин Е), каротиноиды (см. также раздел 2.2.2). При СВЧ-реакции в некротических участках формируются механические барьеры, препятствующие распространению патогена по тканям.
Некротические зоны окружаются слоем периде1»мы, в самой зоне накапливаются токсические соединения, а живые клетки усиливают прочность своих клеточных стенок. Многие виды растений реагируют на грибную или бактериальную инфекцию активацией синтеза лигнипа или каллозы, которые обеспечивают дополнительную прочность и как бы «цементируют» клеточную стенку, препятствуя проникновению патогена. Возрастает также количество гидроксипролин-богатых белков клеточной стенки — зхстеасииов. При этом под действием пероксида водорода, образующегося в СВЧ-реакции, происходит межмолекулярная «сшивка» полипептидных цепей этих структурных белков в прочную трехмерную сеть, укрепляющую клеточную стенку.
Выявлено, что ицлукция экспрессии некоторых генов, кодирующих экстенсины, осуществляется поранением и/или обработкой злиситорами. Образование больших количеств пероксида водорода является также причиной активации синтеза фитогормонов--салициловой и жвсмоновой кислои Повышение содержания салицилоеой кислоты усиливает реакцию СВЧ, поскольку салицилат является ингибитором каталазы — фермента, расщепляющего пероксид водорода.
То есть пероксид водорода, активируя синтез салициловой кислоты, способствует еще большему накоплению активных форм кислорода и таким образом вызывает усиление СВЧ- реакции. По мере затухания реакции СВЧ салициловая кислота переводится в связанную форму, взаимочействуя с глюкозой и образуя гликозиды. Следует отметить, что синтез салициловой кислоты и образование ее конъюгатов — ключевые элементы не только в СВЧ-реакции, но и в формировании системного приобретенного иммунитета растения. Таким образом, в ходе СВЧ-реакции в растении происхсдит также формирование иммунитета к повторньгм заражениям. Ко~ще~прация лсасмоиавой кислоты в растительных тканях резко возрастает при механическом повреждении или при воздействии элиситоров.
Синтез жасмонатов запускается при поранении растения, например, в процессе поедания фитофагами (см. раздел 12.4). 1Касмоновая кислота активирует экспрессию ряда генов, продукты которых вырабатываются в ответ на такие стрессовые воздействия, как механическое повреждение тканей и заражение патогенами. К их числу относятся, например, тионины, зксгенсины, ферменты, участвующие в синтезе ряда фенольных соединений и фитоалексинов. Поэтому обработка растений жасмоновой кислотой резко повышает их устойчивость к повреждениям. Жасмоновая кислота так же, как и салицилаз; — один из факторов индукции иммунитета растений к повторным заражениям.
Несмотря на то, что у растений в процессе рецепции патогенов функционирует большое число систем распознавания и передачи сигнала, терминальнальные этапы транлукции для различных патогенов во многом одинаковы. На это указывают сходный набор соединений, синтезируемых при СВЧ-реакции, а также универсальность транскрипционных факторов и пз-регуляторных элементов, обеспечивающих экспрессию Р11 генов, В промоторе РЯ! гена петрушки (гомологичному семейству РВ10генов табака) содержится элиситорчувствительный элемент ТТСАСС.
У гена ИЭ-2И в промоторной области обнаружен салицилатчувствительный элемент, содержащий схожую последовательность ТССАСС. 293 ллл ! и, Хипгинизи и ~ аа Гяокипизи бб Активация синтеза к игоалексиво Ркс. 12.2. Механизм образования влясктаров в фвтоалексвков в ходе грибной инфекции (Вгегг, рка!бгов, 199б). 294 Завершающий этап ответных реакций растения на заражение несовместимыми патогенами связан с синтезом большого количества белков и веществ вторичного метаболизма, подавляющих развитие инфекции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
