С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удается приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов. Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченностя водой, например на Северо-Западе России. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетперминированггым.
У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но н их количество. Одной из самых ранних реакций растительных организьюв на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации (см, раздел 7.5). При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем ' их синтез.
Недостаток воды инипиирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходилгое количество фотоассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты менслу растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокислот, в первую очередь пролнна, бетаннов, многоатомных спиртов) и различных стрессовых белков, таких, как осмотин, деггцгрины (см.
раздел 11.2.2). Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого резко возрастает при засухе. 11ль ъстОЙггиВОсть РАстений к низким темпеРАтъгРАм Под устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость, т. е. споссбнопгь растений выживать в условиях низких псигожительных температур и при заморозках. В листьях растений, поврежлающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от вида растеггия.
Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состояшш покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны пережи.: вг вать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстйю„поскольку .:~,' формирующиеся в таких условиях кристаллы льда очень малы и не вызывают механических повреждений. 11.2.1. Холодостойкость Большинство видов тропических и субтропических растений не выдержившот не только заморозков, но даже низких положительных температур.
Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте прп температуре 10-15'С и повреждаются, если температура падает ниже 10'С. Однако повреждающий эффект низких температур будет гораздо меньше, если теплолюбивые растения находятся в условиях высокогорья. Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предиосееггььч закаливанием. Для этого накпюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередуюгцихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5'С) и более высоких (10--20'С) ' ',':; 280 11.2.2. Морозоустойчнвость Заморозки вызывают повреждение клеток кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 С.
Повреждающий эффект усугубляется также обезвоживанием тканей, которое при этом происходит. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда фориируются в межклетннках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из питоплазмы в алопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повреждают их. Для предотвращения замерзании в растительных клетках и тканях функционируег сисгема антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопроте'внами. Криопротекторм, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда.
Гид1пфильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны з 281 температур. 'Раким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами.
После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, »-,:,''«ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания. Основной причиной повреждающего действия низких положительных температур на теплолюбнвые растения является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их «затвердевания», связанного с фазовыми переходами жирных кислот, поскольку при достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя, как твер- ,::~' . дые тела. При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты «плавятся», в результате чего вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах. Затвердевание или «плавленне» мембранных липидов зависит от состава содержащихся в них жирных кислот.
Ддя насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Однако фазовые переходы в мембране индуцируются не только изменениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранного потенциала, двухвалентными катионами и гормонами Различная реакция устойчивых и неусгойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в составе жирных кислот, входящих в со- став мембранных фосфолипцдов. Выявлено, что у холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (таких, как линоленовая и линолевая) гораздо выше, ' чем у растений, чувствительных к холоду.
Увеличение количества ненасыщенных жир-' ных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода , .мембранных липидов. '-~,""„".~»1 ~ У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липндов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого : типа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низких 11 ' положительных температурах.
При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков †канал, переносчиков, рецепторов, ферментов и т.и. при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами. Криопротекторы начинают синтезироваться прежде всего в эпидермисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит ниюболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей.
Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фигогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но также обработкой их АБК. Г!рн воздействии низких положительных температур и (или) при уменьшении светового периода концентрация этого гормона в растительных тканях резко возрастает. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК (аЬв1) или с нарушенным синтезом АБК (а5и1), не ьюгут приспособиться к заморозкам и не закаливаются. Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците, может быть ицлуцирови~а обработкой АБК. При изучении этих генов обнаружилось, что белки, появляющиеся при охлаждении тканей, имеют высокую степень гомологии с семейством белков НАВ~ОЬЕА/РНХ (геэропз1ге 1о АВА, 1асе ешЬгуо аЬшк1ап1 и г1еЬуг1Нп).
Принадлежащие к этому семейству белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците н обработке растений АБК. Они очень гидрофильны и обладают необычным свойспюм: сохраняют свою структуру при рез- . „:.$ ких колебаниях температуры. Продуктами генов ГЕА являются гцлрофнльные белки, способные очень прочно удерживать воду.
Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие .' ':',.~1 белки и клеточные мембраны. У морозостойких расгений при действии низких температур усиливается гидролги крахмала и накопление в цитоплазме растворимых сахаров. У озимых форм пшени- ''.,': цы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, накапливающаяся в больших концентрациях. В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара — рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, ко'горые накапливаются в клеточных стенках растений и таким образом предотвращают образование кристаллов льда.
Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы болышшства растений, которые повреждаются при температуре ниже — 10 — -15'С. Покоящиеся почки древесных растений способны выдерживать морозы до - 25- . -30'С. У многолетних растений, устойчивых к залюрозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые начинают использоваться с началом вегетационного периода. 11.3. ТЕПЛОВОЙ СТРЕСС Только несколько видов высших растений могут постоянно существовать при температуре вьппе 45'С. При высоких температурах способны выживать лишь нерастущие и обезноженные клетки или ткани, например семена и пыльца.
Активно вегетирующие ткани редко выживают при температурах более 45'С, в то время как сухие семена и пыльца некоторых видов могут выдерживать температуру 120 и 70'С соответственно. К высоким температурам хорошо приспособились некоторые суккуленты, для кото- '::1 рых характерен САЫ-тип углеродного метаболизма (сгь раздел 2.5.3). Поскольку у этих растений устьица днем закрыты, они не могут регулировать температуру за счет транспирации, но способны выдерживать перегрев до 60 65'С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
