С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Рис. 9.7. АВС-медаль развития цветка (Рагсу е. а., 1998). 9.1.3. Формирование семян и плодов Образование плодов и семян является приспособлением не только для размноже'.!лпя, но и для распространения растений. Основываясь на свойствах тканей стенки .-::пледа, вьщеляют сочные плоды и сухие (ескрмеающиеск и кевскрмвающиеся). Плод ": представляет собой структуру, возникающую путем развития тканей, окружаюгцих се~яшзачаток. Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян.
Это :явление, называемое партевокпрпией, широко распространено среди видов с большим -",числом семязачатков в плоде 1банан, инжир, дыня, ананас, томат). Бессемянные пло:,-',ря могут также развиваться в результате нарушения развития зародыша, например у ;ииппсишных сортов винограда. 265 Генетический анализ этих мутаций показал, что гомеозисные гены, контролирующие процессы формирования органов цветка, разделяются по гомесоисным функ: циям А, В и С. Функция А связана с проявлением активности генов АРЕТАЕА1 и АРЕТАЬАл, функция В определяется экспрессией генон АРЕТАЬАЗ и Р!ЕТ1ЕЕАТА, : а функция С зависит от активности гена АСАМОУЯ.
Эти положения легли в основу :,:: модели генетического контроля формирования органов цветка, названной АВС. Соглас:.,: но этой модели, для формирования четырех органов цветка 1чашелистиков, лепестков, 1 тычинок и плодолисгиков (пестика)) вполне достаточно трех гомеозисных функций, ,:, которые были названы А, В и С. На рис. 9.7 показано, каким образол~ проявление трех гомеозисных функций опреде: ляет развитие органов цветка.
В первой мутовке 1сьп рис. 9.5) в результате гомеозисной ,' активности А формируются чашелистики 1Ч). Совместное действие активностей А и :: В во второй мутовке приводит к формированию лепестков (Л). В третьей мутовке при :.,юащюдействии гомеозисных функций В и С появляются тычинки 1Т). И, наконец, нзза проявления гомеозисной активности С в четвертой мутовке формируются плодолистнки 1пестик, П). Модель предполагает, что гомеозисные функции А и С являются '!;антагонистами.
Поэтому при проявлении активности генов, определяющих функцию А ,,1в 1-й и 2-й мутовках), функция С подавляется. С другой стороны, при активации ге,'-...нсе, определяющих функцию С 1в 3-й и 4-й мутовках), подавляется активность генов, „определяющих функцию А Двойное оплодотворение яйцеклетки инициирует развитие зародыша, которое завершается формированием семени. Этому сопутствуют специфические изменения цветка, которые ведут к развитию плода.
Околоцветник и тычинки обычно засыхают и опадают, а заелэь, напротив, увеличивается в размерах и претерпевает различные гистологические изменения, связанные, как правило, с формированием приспособлений, облегчающих распространение семян. Начальный рост завязи во время развития цветка практически не сопровождается вакуолизацией клеток, а осуществляется только за счет их деления. Быстрый рост завязи, формирование плода и семян начинается сразу же после успешного опыления и образования зиготы. Развитие зародьппа было подробно изложено в главе 8 . У болыпинства видов растений, например томатов ьусорегясот евси1еп1ит, черной смородины Вйез шу ит, после раскрывания цветков рост клеток делением прекращается, а последующее увеличение размеров плода определяется только растяжением клеток, а не изменением их числа.
Уэхругих видов, например у яблони Майи Иотезйса, деление клеток завязи продолжается некоторое время после опыления. Клетки плодов некоторых растений, например арбуза Сйтийиа ви1даги, увеличиваясь путем вакуолизации, достигают огромных размеров и видны даже невооруженным глазом. Рост плодов в значительной степени зависит от развития семян. Одной из причин преждевременного опадения плодов являются нарушения в процессах развития семян. Развивающиеся семена являются наиболее богатым источником фитогормонов и влияют на рост плодов посредством вырабатываемых в семенах ауксинов, гиббереллинов и цигокининов.
Выявлено, что наибольшая концентрация ИУК регистрируется в семенах, а самая низкая — в стенке плода. Такой градиент распределения гормона делает развивающиеся плоды мощным аттраанрующим центром, который становится наи"ч более активным потребителем фотоассимилятов и минеральных веществ, имеющихся в растении. Развитие плодов сопровождается резким замедлением вегетативного роста,' а у однолетних растений — старением всего организма. При созревании плодов усиливается синтез фитогормона этилена, который резко ускоряет эту завершающую фазу онтогенеза растительного организма.
Функциональной единицей распространения, т. е. органом размножения растения, служит семя. Семя представляет собой созревший семязачаток, содержащий зародьпп и запас питательных вещеспз. Снаружи семя покрыто семенялй кожурой, которая образуется из интегументов. Основной функцией семени является поддержание жизнеспособности зародыша и хранение запасных питательных веществ. Семенная кожура служит не только для защиты заключенного в ней зародыша, но также оказывает влияние на прорастание семени, приурочивая его ко времени и условиям, наиболее благоприятным для развития проростка.
Нарушение покоя семян зависит от соотношения между гормонами-активаторами и ингибиторами роста. Семена имеют болыпе шансов выжить и дать начало новым поколениям, чем споры. Способность к образованию семян позволила семенным растениям (особенно, покрытосеменным) доминировать над споровыми растениями и завоевать господство в растительном мире. В.з. ВЕГЕТАТИННОЕ РАЗМНОИСЕНИЕ РАСТЕНИЙ Вегетативное размножение — это бесполое воспроизведение растений за счет обособления частей материнского организма.
Оно основано на регенерации, т: е. процессе вос- становлении целого организма из отдельных частей тела и даже из отдельной вегетативной клетки. В результате появлякпся генетически однородные группы особей— клоав. Растения могут размножаться отводками, корневыми отпрысками, луковицами, 266 клубнями, отчленением частей родительской особи, Вегетативное размножение у дикорастущих растений настолько широко распространено, что многие виды только этим путем и размножаются. Вегетативное размножение — одна из типичных особенностей, которые отличают растительные организмы от животных.
Издавна этот способ широко применяется при разведении плодовых и ягодных культур черенками и отводками, при размножении овощей и цветов клубнями и луковицами. Новые почки, а из них побеги могут возникать на самых различных органах растения: корнях, стеблях, листьях, частях цветка и плода. Некоторые расгения отчленяют от себя части, которые становятся самостоятельными организмами.
Отчленением, например, способны размножаться растения из семества толстянковых (Спьми1асеае), рясковых (Ьетпасеае) и злодея (Е1одеа). Многие виды растений успешно размножаются отводками, т. е. побегами, связь коь торых с материнским растением поддерживается до того момента, пока они не укоре> нятся.
В естественном состоянии низко расположенные ветви древесных растений или кустарников, соприкасаясь с почвой, часто укореняются и дают побеги. В культуре этот способ широко применяется при размножении винограда ( Р11м), ореха (Уиу1апв), смородины (111Ьев), сливы (Ргипив) и других лиственных, а также хвойных пород. Существует размножение растений плетями — у видов с ползучим стеблем, образукяцим корни в месте контакта с почвой, и усами, представляющими видоизмененные стебли, из каждой почки которых образуется новое растение. Ъжиыи способами хорошо ': укореняются и размножаются в естественных условиях лютик ползучий (Вапипси1ив герана), лапчатка (Ро1еп1111а егес1а), портулак огородный (Рог1и1аса о1егасеа), будра (С1есЬота Ьедетсеа), а при искусственном разведении — земляника (Ргауапа иевса), ежевика (йи1лм саев1зм), батат (Ррогпоеа Уага1аа).
При повреждении растений широко распространено образование побегов из спящих почек в нижней части ствола (пневал поросль) и из адвентивных почек на поврежденных корнях у поверхности почвы (корневые побеги). Именно за счет пневой и корневой поросли возобновляются насаждения срубленных или поврежденных растений. В природных условиях и в условиях агрокультуры широко используется размножение растений луковицами, клубнями, корневыми клубнями и корневищами. Лук, чеснок, тюльпаны, лилии, гиацинты эффективно размножаются луковицами, картофель и топинамбур -- клубнями, батат — корневыми клубнями, мята, ландыш, пырей и бамбук корневищами.
В процессе клубпеобразования, например, у картофеля вначале щюисходит формирование столонов видоизмененных боковых побегов, которые образуются в почве из пазушных почек стебля. Образованию столонов благоприятствует окучивание, т. е. их затемнение. Столоны отличаются от обычных побегов тем, что имеют рудиментарные листья на вытянутых этиолированных междоузлиях, которые растут горизонтально.
Т.е. у сголонов нарушена (инвертирована на 90') способность к обычной гравитропической реакции, характерной для осевых органов растений. Наиболее существенное ;: влияние на клубнеобразование оказывает температура и длина дня. Клубни закладываются на лисгальном конце столонов, при этом происходит резкое торможение их роста в длину, вероятно, связанное с повышением содержания АБК. В период формирования клубни становятся азтрагируилцими центрами, в которые направляется поток питательных веществ.
Высокая атграгирующая способность развивающихся клубней определяется, в первую очередь, резким увеличением концентрации цитокининов. Состояние покоя клубней обусловлено высоким содержанием АБК. Луковица представляет собой сильно укороченный подземный побег, на котором плотно расположены утолщенные листья (сочные чешуи).
Укороченный стебель луковицы называется донцам. Размножение луковицами наиболее широко распространено у представителей пустынных, полупустынных и высокогорных видов растений. Эти растения переживают неблагоприятный период в виде луковиц, содержвлцих запасы питательных веществ. Формирование луковиц происходит в условиях длиннодневного фотопериода, а состояние покоя поддерживается высоким содержанием АБК. Луковицы тюльпанов, например, сохранвются в покоящемся состоянии в почве до следующей весны. Выход луковиц из состояния покоя ускоряется после воздействия низких положительных температур.
При этом происходит увеличение концентрации ауксина, цитокининов и гиббереллинов. У многолетних луковичных растений ежегодно около материнской луковицы образуются новые луковицы — детки, которые развиваются из пазушных почек. На следующий год детки дают начало новому растению. Благодаря такому размножению луковичные растения могут за небольшое время занять большие территории. В Средней Азии, например, многие полупустыни весной становятся алыми от цветущих тюльпанов. "ъ Глава 10. РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ Гоиорят, что посередине мелСлу двумя прстиноположнммн мнениями лежит истина.
Никоим образом! Между ними лежит проблема! .. В. Гетпе Способность реагировать на изменения в среде полезными для себя действиями является древнейшим свойством всякой живой системы, ибо без этих способностей ника;: кой организм не смог бы существовать. Это свойство — одно из отличительных свойств : живой материи от неживой. Причем это действие будет в том или ином отношении ::, полезно для организма и в конечном итоге направлено на поддержание его существования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
