С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Бесполььи путем размножаются споровыс растения. При бесполом размножении новый организм образуечгл из спор, которые формируются на спорофите. Вегепюгииеное размножение представляет собой воспроизведение нового растения из части родительского. Подробно процессы размножения растений будут рассмотрены в главе 9. 8.2.9. Сенильный этап развития Последний этап развития растения — сениаьньЖ (старости и отмирания) — включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Рост в этом случае обнаруживается очень редко.
И. Х. Чайлахян рассматривал старение как усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности организма, приводящее, в конечном итоге, к его естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтюа макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций.
Сроки жизни отдельных видов растений генетически детерминированы и варьируют от нескольких недель у эфемероидов до тысячи лет и более у ряда древесных растений. Термин «старение» может быть применен не только к целому растению, но и к отдельным его органам. Пусковые механизмы старения для различных типов растений отличаются и могут вызываться как внутренними (содержание фитогормонов), так и внешними (длина дня, температурный режим) факторами.
Однако, несмотря на разнообразие факторов, инициирующих старение, включение и функционирование . генетических программ старения и гибели растения осуществляется по единому принципу. Наиболее хорошо процессы старения изучены в лисп ях. Сяюрение представляет собой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий. Нарушается функционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения. В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтеза де пото гидролитических ферментов. Для синтеза этих ферментов старения необходима активация специфических генов.
Гены, экспрессия которых ицпуцируегся при старении, называют ЯАСз (аепевсепсе азэос1аГег1 8епез). Продуктами этих генов являются такие гидролитические ферменты, как протеазы, рибонуклеазы, липазы. К этим генам также относятся те, которые кодируют ферменты, участвующие в синтезе этилена.
Гены, экспрессия которых снижается при старении, называют ЯРСз (вепевсепсе с1оип-гейп1асег1 яепез). К ним относятся прежде всего гены, которые кодируют белки, участвующие в фотосинтетических процессах. 252 Существование и развитие целого растения связано с постоянной гибелью части составляющих его клеток. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растении формируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при поражении патогеном.
Запрогуиммпроеаяная гибель хлеплок — явление, которое у животных называют апоптозом, имеет место и у растительных организмов. Этот процесс находится под контролем генома и особенно важен в процессах морфогенеза и при повреждениях. В ответ на повреждение, например, патогенами в инфицированных тканях развивается реакция сеерхчуесгпепглельноспли (ель раздел 12.2), которая заключается в быстрой локальной гибели клеток вместе с патогеном. То, что реакция сверхчувствительности, т. е, гибели растительных клеток, генетически запрограммирована, доказывает наличие мутаций типа 11э1 (1егпа1 1еаГ врол) у кукурузы.
Такой тип мутаций имитирует эффект инфицирования, выражающийся в реакции сверхчувствительности и появлении некротических пятен, в отсутствие пато.:. гена. 8.3. ФОТОМОРФОГРНЕЗ Растительные организмы способны использовать свет не только как источник энер( ':! гии, но и как эффективный фактор, с помощью которого осуществляется регуляция процессов роста и развития растения. Наиболее существенную информационную нагрузку при этом несут красная и синяя области спектра. Характер ответных реакций зависит от длины волны света, интенсивности и направленности светового потока, продолжительности и периодичности освещения. В основе фотлотропизма, например, " лежит способность растения оценивать направление светового потока (т.е. градиент освещенности) и изгибаться в направлении источника света.
Процессы закладки цветочных меристем и цветения контролируются продолжительностью светового дня— фопюпериодом. Терл|ни «фотоморфогенезл объединяет процессы, которые не зависят от направления и периодичности освещения, а определяются длиной волны и интенсивностью светового потока. Растения, выросшие в полной темноте, называются эплиолироеанньлми. Они отличаются от растений, выращиваемых на свету, рядом морфологических и биохимических особенностей. Этиолированные растения имеют бледно-желтый вид (из-за отсутствия хлорофилла), отличаются сильно вытянутым побегом, недоразвитием механических тканей, листовых пластинок, устьиц и хлоропластов.
Для этиолироваяных проростков '' двудольных растений характерно наличие гипокотнльного (или эпикотильного) крючка, который при прорастании пробивает слой почвы и предохраняег меристему побега ( '; от механических повреждений почвенными частицами. Именно благодаря процессам, происходящим при этиоляции, побег быстро выносится из почвы к снегу. Программы развития нормального зеленого растения контролирукггся специальными световыми реакциями, лежащими в основе фогоморфогенеза. Среди пигментов фотоморфогенеза особое значение имеют поглощающие красный и синий свет фото- 1:.' рецепторы: ~итохрамы и крпппюяромы. Отличительной особенностью фотоморфогенетических процессов является отсутствие их прямой связи с фотосинтезом.
Начальные этапы развития растения на свету не могут осуществляться за счет фотосинтеза, поскольку структурная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этот период пока еще не сформированы. Для устранения эффекта этиоляции и включения процессов фотоморфогенеза достаточно ежедневного 5-10-минутного освещения растений. 253 8.3.1. Рецепция н физиологическая роль красного света Свет является одним из наиболее важных факторов, контролирующих процессы роста и морфогенеза растений.
Наиболее эффективное регуляторное действие при этом оказывает красный свет с длиной волны 650-680 нм. Свет действует как сигнал, который индуцирует переключение программы этиаляции на программу роста клеток над поверхностью почвы, на свету.
Для деэгпилллции необходимо изменение паттерна экспрессии генов, контролирующих рост клеток в темноте и на свету. Освещение этиолированных растений приводит к снижению скорости роста стебля, распрямлению гипокотильного крючка у двудольных растений, инициации формирования хлоропластов и синтпла фотосинтетических пигментов. Для того чтобы инициировать развитие нормального зеленого полноценно развивающегося растительного организма, необходимр очень небольшое по времени и мощности световое воздействие. .' Физиологические эффекты, которые вызывает облучение растений красным светом, известны достаточно давно.
Помилю деэтиоляции, к реакциям, контролируемым красным светом, относятся прорастание семян некоторых видов растений, рост клеток растяжением, закладка листовых примордиев и развитие листа, закладка цветочных почек, плетение и некоторые другие. Фитохром. В основе многих реакций фотоморфогенеза лежат обратимые превращения хромопротеина — фитохрома. Открытие фитохрол1а и создание фитохромной, ':;:;. концепции фотоморфогенеза принадлежит американским физиологам Х. Бортвику и С.
Хендриксу (Н. А. Вогл1пт1с1с и Я. В. Непйпс1сэ) с коллегами, исследовавшими процессы прорастания семян светочувствительных сортов салата Хас1иса зайса. Подвергая семена действию света с различными длинами волн, они обнаружили, что красный свет (КС, 660 нм) стимулирует, а дальний красный свет (ДКС, 730 нм) подавляет процесс прорастания семян салата (ВогспМс1с е. а., 1952). При многократном чередовании КС и ДКС реакция семян салата зависела от того, какие лучи действовали последними, т.е. каждое последующее облучение снимало эффект предыдущего (рнс. 8.17). Этот феномен затем был подтвержден при изучении других морфогенетичеких процессов, контролируеыых системой КС вЂ” ДКС. На основании этих наблюдений Х. Бортвик и С.
Хендрикс высказали предположение, что у растений существует две формы одного и того же пигмента — Пко и Пдка, взаимное превращение которых происходит под влиянием КС и ДКС: нрасный свет Пкс лПдкс. дальный красный свет В 1960 г. они назвали этот пигмент сбитпохралыри. В последующих исследованиях выяснилось, что фитохром играет ключевую роль во лшогих процессах вегетативного и репродуктивного развития, регулируемых светом. Данный белок облэдаег уникальным свойством: он изменяет максимуы поглощения при освещении КС и ДКС за счет способности к фогопревращению.
Этот хромопратеин может находиться в двух спектральных формах, имеющих разные максимумы поглощения, — Фк и Фдк (рис. 8.18). При освещении красным светом (650-680 нм) фитохром превращается в Фдк-форму с максимумом поглощения 730 нм: нрвсный сает Фк Фдк дальный нрасный свет 254 о.а к к-дк-к к-дк-к-дк4( о 500 400 500 600 200 Ий Длина волны, им к-дк к-дк-к-дк к-дк-к-дк-к-дк Рис. 8.18. Спектры поглощения красной (Фк) и дальней красной (Фдк) форм фитохрома (Ул!егвс а, оспа!1, 1983). Облучение дальним красным светом (710 — 740 нм) вызывает превращение фитохрома в Фк-форму с максимумом поглощения ббб нм.
В зтиолированных растениях фитохром обычно присутствует в Фк-форме, имеющей синюю окраску. При облучении красным светом он превращается Фдк-форму сине-зеленого цвета. Физиологически активной является Фдк-форма фитохрома. Ниже показаны структурные формулы двух форм фитохрома и их взаимопревращения. В ответ на освещение красным или дальним красным светом происходит цис, тиране-изомерпя хромофорной группы пигмента по 15-углеродному атому: Цис ! Гис Лей ! с ! Гли ! н Фк Фпглохролг представляет собой растворимый белок с люлекулярной массой около 250 кДа. Он состоит из двух эквивалентных субъединиц, а каждая субьединица— из двух компонентов: светопоглощающей хромофорной группы и гюлипептида. Апопротеин имеет молекулярную массу около 125 кДа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
