С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Оплодотворенная яйцеклетка некоторое время (от нескольких часов до нескольких дней) находится в латентном состоянии, причем характер ее развития у разных групп покрытосеменных растений может сильно отличаться. На рис. 8.6 показаны ранние этапы развития за1юдьппа пастушьей сумки Сарэе11а, ' битла-рат1опэ. Осевая полярная организация зародыша выявляется уже в процессе первого деления. Зигота делится на две неравные клетки — крупную базальную и более мелкую апикальную.
Из базальной клетки формируется цепочка клеток, которая на- 1 2 3 4 б 1т Рис.в.б. Раииие этапы раэаитии зародыша пастушьей суыии Сареейа Ьпшп-рее1оги (Яопеясв, 1914). 1-10 — стадии проэибрио; 11, 19 — стадии глобулы; С -- суспеиэор„г — ги- поФиэа. 240 Стадия гзобулы Сердневидная 1 стадия Проростов Гвна4»о» Кох»м мм и Рис.8.7.
Происховгдение тканей и органов из различных зон зародьппа в ходе эмбриогенеза арабнпопсиса (Бсьепи е. а., 1994; Мал 11еп Вегя е, а., 1995). 241 зываегся суспензором (подвескогн). Сдспеизор служит для закрепления зародыша в полости зародышевого мешка и для переноса к нему питательных веществ. Клетка суспензора, примыкающая к зародышу, морфологически выделяется и называется гииофизой.
Путем серии поперечных и продольных делений гипофиза дает начало клеткам, из которых формируются корневой чехлик, эпидерма, кора и другие ткани корня. Из второй (апикальной) клетки двуклеточного зародыша путем последовательных делений образуется кеадрантп, а затем октангп„зте. соответственно четырех- и восьл1иклеточный зародыши (см.
рис. 8.8). Эту стадию эмбриогенеза называ1от прозмбрио. Далее все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально (плоскость их деления параллельна поверхности октаита). На этом этапе возникает радиальная симметрия и формируется глобрллримй зародьпи (рис. 8.б и рис.8.7). Перед началом роста семядолей наблюдается уплощение зародыша, приводящее к ,'-;::;.... билатеральной симметрии. Закладка семядолей и расположенного между ними апекса побега происходит в течение сердцевидной стадии развития.
В пластидах начинают форми1хзваться стопки тилакоидов. В этот период развития образуется тюверхиостный ряд клеток — протодерма, из которой затем возникнут эпидермальные ткани растения. На стадии торпедо появляются клетки, из которых сформируются корень и гипокстиль (ель рис. 8.7). Под прозодермой возникшот клетки так называемой «почвенной» меристемы, которые дадут основу клеткам коры корня, гипокотиля и эццодермы. В центре зародыша образуется ядро из вытянутых клеток прокамбия, являющихся основой проводящих тканей центрального цилиндра и перицикда. Процесс формирования зародыша характеризуется последовательными юменения,.'.;," .- ми скорости и направления деления клеток, дифференциацией клеток и тканей, формированием органов и накоплением питательных веществ.
Перемещения клеток (как у животных организмов) у растений при этом не происходит. Созревание зародьш~а и семени завершается тем, что ткани начинают терять воду, уменьшаетси нх метаболическая активность и наступает период покоя. Эмбриогенез растений отличается от эмбриогенеза животных также тем, что в ходе эмбрионального развития не происходит формирования органов, а лишь намечается общий план строении будущего растении. Даже на самой последней стадии (торпедо) можно увидетыолько эмбрпональмрто ось и будущие семядоли (рис.8.8). При эмбриогенезе растения идет дифференцировки клеток, из которых при переходе к стадии проростка возникают ткани и органы растения. В течение эмбриогенеза заклапывактл ся 3 основных элемента, на базе которых в дальнейшем будет строиться растительный организм: 1) апикально-базальная ось симметрии — основа разметки общего плана строения растения; 2) радиальная ось симметрии — ~нова для развития растения в радиальном направлении; 3) первичные мерищемы — основа для формирования органов в течение последующих этапов онтогенеза растения.
Ссмялолн рокамбий Апикальпа мсристсма побега Апикальна мсристсма корпя Рис. 8.8. Осеаол план строения растения, формируемый а эмбриогеиеэе апикальными меристемами корня и побега (бпееех, 1989). Радиальная симметрия органов хорошо видна на поперечных срезах корня и стеб-: е ля. Аксиэльная (осевая) симметрия возникает уже в ходе первого деления зиготы и постепенно формируется на всех стадиях развития эмбриона. Осевал симметрия при эмбриогенезе является результатом экспрессии определенных генов и появления соот- !;: ветствующих генных продуктов.
У цветковых растений выделяют три специфических для эмбриогенеза группы генов: 1) гены раннего эмбриогенеза; 2) гены, экспрессирующиегя на этапе «ссаревания» зародыша; 3) гены, экспрессирующиеся в позднем эмбриогенезе и захватывающие прорастание семени. В процессе эмбриогенеза также экспрессируются гены «домашнего ' и' хозяйства» (от англ. -- Ьопле-)сеер1пй), которые постоянно (конститутивно) функционируют во всех клетках в течение всего онтогенеза растительного организма.
У арабидопсиса выделено 4 типа мутантов раннего эмбриогенеза: дигсе, 1асЫ, '! пгопор1егпл и уют. При мутации диг)се (рис. 8.9) обычно отсутствуют семядоли и повреждаются клетки апикальной меристеыы. Растение становится похожим на огурец, отсюда и название мутации «диасе». Мутантный фенотип начинает проявляться на сердцевидной стадии эмбриогенеза. При мутации 1асйе1 выпадает се)жцина зародыша— он состоит только из семядолей и корня. Мутация топор1егол приводит к полной потере корня и гипокотиля — остаются только семядоли.
Мутация тпопор1егол становится заметной на этапе перехода от сердцевидной пгалии к стадии торпедо. Мутация упош 242 Дикий тип Муг«ция лсолорг стяг Рис.б.9. свессотипическяе проявления лсутвций дигйе, псопор1«го«я даат (ссютветственпо Тснтм Кмя е. «,1998; Ве«1«СЬ, Зйгяеп«, 1998; Мауег е. в., 1998). По ре Ле и е о, о ролирую Ии ре е е а раа и ии европ ша раб Лопе оа.
8.2.6. Вегетативный этап онтогенеза растения Вегетативный этап развития растения включает прорастание семени или органов '': вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегегативных орга- 1: нов (лисп,ев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование :,, клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах.
Вегета:: тнввый период иногда делят на фазы развития проростка и ювенильную. Ювенильная ::.фаза включает период от первого листа до заложения цветка и связана с накоплением „":; 'вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению . (т.е, ювенильно) и размножению. Прорсгстаиие сел«як, в свою очередь, делится ва 4 фазы: набухания, проклевывания, .;;:".,гетеротрофного роста проростка и перехода к автотрофноыу способу питания (Обру,'::;чева, 1990).
После завершения периода физиологического покоя главными факторами .'.дяя прорастания служат яода и достаточный доступ воздуха. Сосгпоякие покоя се;:!".мяв возникло как способ переживания сезонных неблагоприятных условий среды, а ":;-. также для расселения. Различают вынужденный покой, причиной которого являют:::;гя препятствующие прорастанию факторы внешней среды, и покой физиологический, , 'определяющийся внутренними факторами, например балансом фитогормонов. 243 приводит тому, что не образуются корни и семядоли, поскольку редуцированы апикэльные мерисгемы корня и побега. Проростки с такой мутацией теряют апикально;:::.
базальную полярность и имеют сферическую форму. При этом не формируется сосудистая система. Таким образом, продукты генов СИ1КЕ, ГА СКЕТ, ~ИОгг'ОРТЕНОВ и СФОтгт опре::,'' деляют апикально-базальную симметрию зародьппа и участвуют в закладке основных ,: тканей будущих органов, контролируя дифференциацию клеток по морфогенетическим сс программам «корня», «семядолей», «гипокотиля» илн других тканей и органов. При ,-: этом мутации, затрагивающие одни части зародыша, как правило, не проявляются в ',!' других. То есть экспрессия «эмбриональных генов» пространственно-специфична.
Процесс набухания осуществляется благодаря повышению проницаемости семенных покровов и гидратации коллоидов и осмотически активных веществ внутри се. мени. Когда семена достигают критической влажности (40-60% от их сырой массы), через разорванные семенные покровы появляется зародышевый корень (фаза проклевывания). Корень выходит в почву, закрепляется в ней и начинает снабжать молодой растительный организм водой и минеральными элементами. Продвижение побега в почве происходит в условиях темноты, поэтому в начальные моменты прорастания побег имеет вытянутую форму (за счет удлинения гипокотиля у двудольных растений и мезокотиля у злаков) и не содержит хлорофилла.
Такие проростки получили название «этиолированных». Процессы прорастания у однодгшьных и двудольных растений различаются. У злаков для защиты зародьппевых листьев при продвижении побега через плотную почву служит колеоптиль — своеобразный чехол, формируемый первым видоизмененным листом. У двудольных растений дисталъная часть первого междоузлия загнута крючком, с помощью которого раздвигаются частицы почвы. У одних видов (дуб, горох, настурция) семядоли остаются под землей (подземное прорастание), и крючок формируется зпикотилем (надсемядольное колено, или первое междоузлие стебля), а у других (фасоль, подсолнечник, огурцы) семядоли выносится на поверхность почвы (надземное прорастание), и крючок формируется гипокотилем (подсемядольное колено). После того, как этиолированный побег достигает поверхности почвы, включаются процессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля у двудольных растений и мезокотиля (первое междоузлие) у злаков, усиливается рост эпикотиля и листьев.
Происходит снижение содержания этилена в зоне крючка, проросток распрямляется и переходит к автотрофному типу питания. В.2.7. Рост и развитие вегетвтивных органов Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, в отличие от животных, у которых размеры тела увеличиваются только в эмбриональный период развития и в молодости. Это обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам н тканям растительного организма. Морфогенез корня.
Корни приспособлены для роста в почве и поглощения минеральных элементов и воды. Выполнение именно этих функций определяет структуру корневой системы расчений (рис. 8.10). Корень является осевым органом, обладакицим радиальной симметрией. В корне выделяют пять зон: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения, зону корневых волосков и проводящую зону.
Клетки корневого чатлика защищают меристему от повреждения. Функция апикалькой меуистемм заключается в том, чтобы обеспечивать рост корня за счсг постоянного деления клеток. Зона растяжения включает клетки, которые увеличиваются в размерах за счет роста растяжением. После деления и растяжения клетки дифференцируются в зоне корневых волосков. Меристемм представляют собой популяцию делящихся клеток, но не все меристематические клетки делятся с одинаковой скороспяо или частотой. Центральные клетки делятся значительно медленнее, чем окружающие клетки. Эта группа медленно делящихся клеток меристемы корня называется покоящимся центра»с Клетки-инициали окружают покоящийся центр, однако они не являются его частью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
