С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Клетки второго типа— лучевые инициали — лишь слегка удлинены или изодиаметричны. Расположение кам- 'г биальных инициалей влияет на организацию вторичных проводящих тканей. Веретеновидные инициали определяют осевое строение тканей и органов растения, а лучевые инициали — их радиальную симметрию.
Формирование клеток сосудов из камбиальных инициалей идет попеременно -- то в сторону ксилемы, то в сторону флоэмы, однако это чередование не всегда бывает равномерным. Индукция и интенсивность деления клеток камбия, а также направление их дифференцировки опргделяются содержанием фитогормонов и ассимилятов, поступающих из развивающихся почек и листьсв. Из меристематнческих клеток феллогена формируется покровная защитная ткань вторичного происхождения —. неридерма. Перндсрма заыещает эпцдерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перцдерма вклю- ',«, чает три типа тканей: сам феллоген (или пробковый камбий), феллему и фсллодерму.
Феллема (обычно называемая пробкой) представляет собой защитную ткань, которая возникаег из феллогена по направлению к периферии органа. Феллодерма — живая па- .л ренхимная ткань, которая формируегся за счет делсния меристематических клсток феллогена внутрь органов растения. У некоторых растений имеются и»«шеркаллрные (вставочпые) меристемы, которые представляют собой активно растущие группы клегок, расположенные большей частью у основания междоузлий стебля.
Эти мсристемы, которые находятся межлу участкаьш дифференцированных тканей, иногда называют оспаточными, поскольку они являются недифференцированными производнымн апикальных меристем. Интеркалярные мсристемы отличаются от апикальных и латеральных тем, что, во-первых, содержат некоторые дпфференцированные элементы (наприыер, проводящие ткани), а во-вторых, в них нет клеток-инициалсй. Интеркалярные меристемы хорошо выражены у основания молодых растущих листьев, дифференциация тканей в которых цдст базипетально (ткани в верхушке листа дифференцируются раньше, чеы у его основания).
Хорошим примером таких меристеы являются злаки, у которых междоузлия и листовые влагалища продолжают нарастать основанием даже после того, как верхние части уже дифференцировались. Клетки ин-, ~! теркалярной меристемы долго сохраняют способность к росту после того, как закончит- ...::,.'. ся удлинение данного ме»цдоузлия. У «полегающих» злаков, например, возобновление;:!., роста клеток на нижней стороне интеркалярной мерисгсмы в основании междоузлия (и . окружающего его листового влагалища) помогаег растениям «подниматься» с земли.
ь' 8.2.б. Змбриогенез растительного организма У растсний, размножающихся семенами, эмбриональный этап онтогенеза включает,'' ' период формирования зародыша и семени — от оплодотворения яйцеклетки до созревания семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеыенных растений происходят в,:::-' 236 П Рис. а2.
Строение семязачатка ириса Ь ш ягяимсп (по Вш1еЬРон) 1 — пыльцевая трубк»; г — микропилс; 3 — иаружиый иитегумеит; 1 — виугГлк й тегумеит;5 с верг ды;б--яй яклетка; 7 — зародышевый ме ок; г— к ср чипе ядро центральной клетк зародышевого мешка; Р— актиподы„10 —. ку. целлус; 11 — квлвза; 1г - - прошшяший пу. чок; 15 — фуиикулус. сгмлзачаткс (рис. 8.2). Он состоит из иу11еллуса (ядра), иитпсгументое (покровов), образующих своими краями узкий канал (микропиле), через косорый пылъиевад трубка проникает в зародышевый меиюк, а также груиикулуса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаиеите.
Противояоложную микропиле часгь ; ' семязачатка называют халазой. В халазальной части у многих покрытосеменных об', разуются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют гипбстазой. На рис.8.2 приведен аиагдропиый (обращенный) тип строения семязачатка (исикропиле находится на оси, обращенной на 180' по отношению к оси фуникулуса). Выделяют также ортотропиый (прямой) и гемитропнъсй (согнутый) типы семязачатков (рис. 8.3). Ыежгсу этими основными типалги семязачагков встречаются переходные формы.
Женский гамегофит покрытосеменного растения, в котором после оплодотворения :-" формируется зародыш, называется зародъпаееым мешком (см. рис.8.2). Он включа- ет следлощие элементы: 1) гаплоилные яйиеклетку и две сииергиды, расположенные 1 '-' на микропилярном полюсе; 2) антиподы — группу гаплоидных клеток, расположенных на халазальном конце зародышевого мешка; 3) крупную исптралъиую клетку с дву- 237 Рнс.8.3. Основные типы н части семязвчвткв. о — ортотропный (првмой) тнп, б — внвтропный (обрвщенный), е— гемнтропный (согнутый). 2 . микро- пиле; 8 — внутренннй ннтегумент; 8— нвружный ннтегумент; 5 — квлвзгн 5— звродышевый мешок; б — нуцеллуо; 7 — фуннкулус. мя гаплоидными полярными ядрами.
Последние могут сливаться до оплодотворения, образуя диплоидное вторичное ядро — основу будущего зндосперма. Мужской гаметофит цветковых растений представляет пыльца, которая формируется в пыльниках, расположенных на тычинках (сьь рис. 9.1). Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Зрелый пыльник имеет две половины, соединенные между собой связником — осевой частью тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити (рис. 8.4 и рис.8.8, а).
В каждой половине по два пььеьт(ебых мешка. Снаружи пыльник покрыт зпидермоп. Под ней располагаются внутренние слои пыльника — зндотеций и тапетум (см. рис. 8.4 и рис. 8.8, б, б). Характерной чертой клеток зндстлез(ил является наличие в клеточной стенке неравномерных утолщений. Этн утолщения, называемые фиброзным слоем, при подсыхании сокращаются и способствуют вскрыванию пыльника. Размеры и форма зтого слоя, а также характер утолщений отличаются у разных видов растений. Рнс. 8мй Поперечный срез пыльника капусты огородной, Вгпзе(оа о(- егаееа (Телтвджян, 1980). ( — проыешщий пучок; 8 — свлзннк; 8 — эпндермв; е — энде гецнй; 5— средний слой; б — твпетум; 7 — гнездо пыльннкв; 8 — тетреды мнкроспор.
Самый внутренний слой в стенках пыльников — упапепьум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума часто бывают полнплоидными илн мнагокдерными. У большинства растений ко времени созревания пыльцы клепси тапетума разрушаются. Уплотненные остатки цитоплазмы, называемые трифиноь1, откладываются на пыльцевых зернах в виде наружного покрытия.
Основными компонентами трифины являются липиды. В центре пыльцсвых мешков имеются спорогенные клетки, из которых образуются мпкроспоры — пыльцевые зерна. Микроспоры возникают из материнских клеток в результате двух делений, во время которых происходит редукция числа хромосом. Клетки спорогенной ткани формируются путем мейоза, который включает два последовательных деления, следующих за одной репликацией ДНК.
В результате из каждой спо- 238 Рис. 8.8. Формирование и прорастание пыльцы (а, б, е — Ээау, 1980; э— тут к«, 188О). а — продольный срез микроспорангиев у хяопчатиика Соэцдннт агЬогешэ; б — одноядериые пыльцевые зерна хлопчатника с вязиной и интиной, тапетум на стадии плазмодия; е— зрелые двухъядерные двухклеточные пыльцевые зерна хлопчатника; д: г — прорв«танис пыльцы у сирени обыкновенной дргшда ен1даг1э.
1— д микроспорангии (пыльцевые мешки), д — проводящий пучок; д — одноядер',')л '* ные пыльцевые зерна; 5 --амебоидиый тапетулц 5 — эидотеций; б — эпцдерма, 7 — э«эи в; д — нтнна; д — ядр ве 1э: гетативной клетки; 10 — генеративная клетка; 11 — клетки-спермии. О, 0,1 239 рогенной клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры — тлетпрада. На первых этапах развития отдельные микроспоры, входящие в тетраду, скреплены между собой Р-(1- 3)-. —.
й. Следующий этап формирования мужского гаметофита связан с гидролизом каллозы, связывающей микроспоры в тетраду, и формированием оболочек пыльцевого зер,-' на — интины и экзины (см, рис. 8.5). Внутренняя оболочка — имгцииа — выглядит как тонкая пленка и состоит в основном из пектиновых веществ.
Наружняя оболочка — экгииа — представляет собой более прочную структуру, составлена из нескольких слоев и содержит специальные вещества, придающие ей устойчивость к высокой температуре и многим химическим соединениям. К наиболее характерным компонентам оболочки пыльцы относятся спорополлснин (продукт полимеризации каротиноидов), кутин и кремний. В экзине имеются небольшие утонченные участки или даже сквозные отверстия — апертуры, которые служат для выхода пыльцевой трубки. Перед тем, как пыльца начнет высыпаться из пыльника, в ней происходит митотическое деление с образованием вегетативного и генеративного ядер, дающих начало двухклегочному гаметофиту.
В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка в «клетка пыльцевой трубки». Генеративная клетка делится и образует две мужские гаметы, или спермии, либо сразу после первого митотического деления, либо после прорастания пыльцевого зерна. После попадания на ры11ьце пестика пыльца образует пыльцевую трубку и (при наличии совместимости) начинает прорастать в направлении завязи (см. рис.8.5, г). Средняя скорость роста пыльцевой трубки составляет несколько миллиметров в час. <. 'Ее рост силыю поляризован, будучи ограничен небольшой зоной (3 — 5 мкм), расположенной у кончика пыльцевой трубки.
Достигнув завязи, пыльцевая трубка через микрониле проникает в семязачаток (семяпочку) и далее внутрь зародышевого мешка. В зародышевом мешке происходит так называемое двойное опдодогдеореиие — процесс, характерный для покрытосеменных и не всгречшощийся у голосеменных растс- ш1й. Один из двух спермиев пыльцевой трубки сливается с яйцеклеткой, и образуется зиго1па Второ11 спермий сливается со вторичным (диплоидныл1) ядром центральной клетки зародышевого мешка„что приводит к образованию эндосперма.
То есть эндосперм покрьггосемештых растений оказывается триплоидным и возникаег лишь после оплодотворения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голосемсннылпл и покрьпоссменвыми растениями. Двойное оплодотворение открыл в 1898 г, русский ботаник С. Г. Навашин на двух растениях семейства лнлейных — 1д11иш та14ауои и ргтйПатта 1спейа Зародыш проходит ряд последовательных фаз развития. Для болыпинства двудольных растений выделяют стадии проэмбрио, глобулы, сердцевидной, торпедо и зрелого зародыша.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
