С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 57
Текст из файла (страница 57)
раздел ° 10.2.1) Активный акропетальный транспорт кальция зарегистрирован с использованием . мСа в молодых плодах томатов и черешках салата (Ваппе1гв е. а., 1987, 1988), колеопти=' лях ку.курузы и междоузлиях гороха (Медведев и др., 1989). С помощью ионоселектив' ных кальциевых электродов полярные потоки ионов Са + были выявлены в гипокотилвх подсолнечника (Оиэшап, гпеп1е, 1984, 1986), колеоптилях кукурузы и цветоносах арабидопсиса (Маркова и др., 1996, 2002). Следует отметить, что скорость полярного акропетального транспорта ионов каль;..ция в осевых органах растений сопоставима со скоростью противонаправленного перемещения ИУК.
Предполагают, что эти два полярных потока (иона Са~~ и гормо;::: иа ИУК) сопряжены (Медведев, 1996). Полярный поток кальция, который постоянно .:: ориентирован параллельно вектору силы тяжести (или другому поляризующему воз"';; действию), вероятно, способен задавать и корректировать направление поюка ауксина, 1' ',:обеспечивая формирование новой оси полярности, направления роста и дифференци: ровки Таким образом, в клетках ращений в ходе морфогенеза под влиянием самых различ':„-..вмх внешних воздействий вначале генерируются ионные потоки и формируется элек;;: гряческая ось полярности. Ионам Са + в этом процессе принадлежит особая роль, по,":скольку инициация морфогенеза начинаегся с формирования полярных потоков ионов ;::'.Са +, которые не только создают электрическую ось полярности, но и влияют на рас.; вределение в тканях ИУК.
Первичную информацию о возникающем векторе поляриза- ",щ~в, вероятнее всего, несет именно кальций. Вслед за возникновением градиента ионов ,::; кальция в клетке формируются градиенты Са-связывающих и Са-зависимых белков и :-ферментов. И, наконец, чувствительные к изменению концентрации ионов Саз+ эле:. менты цитоскелега завершают структурную поляризацию клетки. 8.2.2. Гены-переключатели развития Гены, детерминирующие процессы роста и дифференцировки, часто называют геяаия-переключателями развития.
Уже идентифицированы ключевые гены, ответственвне за развитие вегетативных и флоральных меристем. Выявлены гены, которые кон'тролируют морфогенетические программы развития органов растений, например, та- 233 кие, как формирование листа и цветка. Многие из этих генов кодируют белки — транскрипционные факторы, которые имеют консервативную последовательность, или гамеодамен, содержащий около 60 остатков аминокислот.
Поэтому эти гены называют гамеогисными. Они имеют в своем составе так называемый гамеобокс (ЬошеЬох), кодирующий консервативную аминокислотную последовательность 1гомеодомен). ХЬмеогисными мртанпиьии называются те, у которых на месте нормального органа развивается орган другого типа. Мутгщии в гомеозисных генах могут вызвать транформацию одной части тела в другую.
Например, у дрозофилы при мутации ап1еппаред1а формируется антенна вместо ноги. Гомологичные дрозофильным гены, содержащие гомеобоксы, идентифицированы у других животных и у растений. Среди гомеозисных генов растений наиболее детально исследована большая группа, участвующая в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля и развитии листь в, 1О«ОХ (кпойес1 ЬошеЬох) и ЯТМ (эЬоо1 гасг1э$еш1еэв). Вторая группа гомеозисных генов, для которой характерно наличие консервативного МАОЯ-бокса, регулирует процессы, связанные с флоригенезом, и определяет судьбу клеток в семяпочке. Экспрессия этих генов у растений установлена в зародыше, корне и листьях.
К МАОЯГюкс генам относится большинспю растительных гомеозисных генов, в частности гены идентичности органов цветка, АОАМО11Я, АРЕТАЕА1 и АРЕТАЕАЗ. Выявлено, что появление новых органов у семенных растений, например семяпочек и семян, сопровождалось появлением новых подсемейств МАОЯ-бокс генов. Третий тип генов-переключателей развития составляют гены группы А РЕТА ЕА2, контролирующие флоригенш и дифференцировку листа. 8.2.3. Доиорно-акцепторные взаимосвязи Для кыкдого этапа развития растительного организма характерны различные акцепторы (зоны интенсивного роста, гетеротрофные и репродуктивные органы), к которым от донорнъ«т участков (листья, зэласвющие ткани и органы) передвигаются органические соединения. Донорно-акцепторные етнтиения имеют важное значение, например, в процессе клубнеобразования.
Распускающиеся почки являются ахцепторами:; .' ассимилятов, которые поступают из зрелых, активно фотосинтезирующих листьев. Ат- трагиррюгцая способность развивающихся почек обусловлена высоким содержанием таких гормонов, как ИУК, цитокинины и гиббереллины. Хорошо известно, что аттрагирующая активность зон интенсивного роста и отло-,':, жения запасных веществ находится под гормональным контролем (Мокроносов, 1988)..
":,,'. Именно уровень фитогормонов определяет «запрос« на ассимиляты и фогосинтстиче- .': скую активность листьев. Фитогормоны, в свою очередь, способны оказывать прямое,:! воздействие на функционирование листа, контролируя различные процессы световой !~ и тсмновой стадий фотосинтеза. Необходимо также учитывать, что гормоны, снята«и- ' руемые в молодых развивающихся тканях, имеют важное значение в формировании -;!, сосудов, связывающих эти ткани с другими частями растительного организма. Активность донорных или акцепторных участков в растении зависит от процес- '::„' сов синтеза, транспорта, коньюгации и катаболизма фитогормонов.
В формирующих-,'"' ся плодах, клубнях и клубеньках (у бобовых) происходит повышение концентрации ",;:" фитогормонов, в первую очередь таких, как ИУК и цитокинины. Фитогормоны могут:,',:,' усиливать поступление ассимилятов практически во все органы растения, а именно —.,::,.
в верхушки стеблей, корни, молодые распускающиеся листья, репродуктивные органы,::,:"".: молодые растущие плоды, а также запасающие органы. 234 Известно, что наиболее высокое содержание ИУК характерно для апикальной почки главного побега, что является причиной формирования мощного проводящего пучка и максимального аттрагирующего эффекта, т. е. притока питательных веществ и цитокининов из других тканей.
Именно полярный базипетальный поток ИУК, синтезируемой в апикальной части растения, лежит в основе явления апикалъного даминироеанил— подавления апикальной почкой развития боковых почек и побегов. Удаление апикальной почки или ингибирование полярного транспорта ИУК (например, обработкой триясдбензойной кислотой) снимает эффект апикального доминирования. Это вызывает резкую активацию ветвления растений.
Эффект апикального доминирования в ряде случаев может быть снят обработкой цитокининами, которые стимулируют рост боковых почек стебля. Следует отметить, что ИУК, оттекающая из верхушки, синтезируется не только в главном стебле, но и в апексах боковых побегов. Поэтому ауксин, образующийся в алексе главного побега, вероятно, может содействовать его доминированию лишь в силу донорно-акцепторных взаимосвязей межлу органами. 8.2.4. Роль л«еристем в развитии растений Мерисгемы представляют собой популяции небольших клеток с «эмбриональными» свойствами.
Основная роль меристем формирование органов растения. Вегетативные .. мерисчемы дают начало не только органам и тканям, но также постоянно пролиферируют сами. У древесных растений меристемы могут находиться в «эмбриональном» состоянии тысячи лет. Причина такого явления состоит в том, что эти клетки не способ:-" ны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, поскольку у них заблокированы гены, направляющие дифференцировку клеток по определенному пути В меристеме выделяют группы клеток, которые делятся, чтобы продуцировать дру!.
гие клетки, дающие начало органам и тканям. Эти клетки, называемые инпциалями, ,' можно сравнить со стволовыми клетками животных организмов. Когда клетка-иницигль делится, одна из дочерних клеток остается в меристеме, а вторая начинает быстро ',: делиться и дифференцироваться, давая начало различным органам и тканям расти:.' тельного организма. Инициальные клетки вмссге с их дочерними клетками, находящи.'' мися в апикэльной меристеме, иногда назывэгот промеристеиой. :$~: Меристемы различают по местоположению в растении, происхождению и структурам, которые они могут продуцировать.
Апихальнь~е меристемы корня и побега, иногда ;-: 'называемые первичными, формируйся в течение эмбриогенеза. Поскольку они часто еще не активны в этот период, их называют прогвомерис»ламами (сьь рис. 8.8). Осевой план строения растения задается в результате работы именно апикальных меристем ;, корня и побега На более поздних этапах развития возникают первичные и вторичные латеральные ' .. иеристсмы. Существует два типа первичных латеральных меристем — перицикл и про;;: хамбий. Перицикл — это обычно первый хорошо выраженный слой клеток в централь.- ном цилиндре, который находится непосредственно под эндодермой.
Он ограничивает :,". массив клеток центрального цилиндра и проводящих тканей сразу же за апикальными !: меристемами корня и побега. Перицикл можно представить в виде цилиндра, состоя;::,. щего из одного, двух, реже нескольких слоев клеток, периодически делящихся внутри ;. стебля и корня. Клетки перицикла долго сохраняют свойства меристемы и способность :, х новообразованиям. Однако они делятся периодически, а не постоянно, как клетки , хамбия. Перицикл дает начало боковым корням, клеткам паренхимы и млечникам, ;;:- феллогену (пробковому камбию), придаточным почкам у корнеотпрысковых растений !- и, частично, обычному камбию. 235 Под перициклом находятся клетки прокамбил, которые дают начало первичным проводящим тканям.
Первичные ксилемные элементы, которые образуются из прокамбия, называют протаоксвлемой, болес поздние — метаксилемой. Из прокамбия также образуются флоэмные элементы, иыснуемые соответственно проглофлоэмой и метифлогмой. Камбий и феллоген относятся к вглоричкым латнральным меристемам. Их деятельность способствует увеличению толщины корнсй и побегов. Камбий представляет собой меристему, которая образуст вторичные проводящис ткани — флоэму и вторичную ксилему. Выделяют два типа камбиальных клеток. Длина клочок первого типа — верегленовидныт инициалей — в несколько раз болыпе ширины.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
