С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Характерной особенностью расгительных организмов явлкечся модульный принцип их строения. Из апикальной меристемы развиваются все типы побегов, которые состоят из метамеров (фитомеров). Каждый метамер обладает относительной автономно- стью и представляет собой элементарную единицу побега, включающую лист, узел, междоузлие и боковую почку.
Вегетативные апикальные меристемы побега обычно не '-'г 248 детерминированы в своем развитии. Их основная функция постоянное формирование и увеличение числа фитомеров до тех пор, пока не создадутся внешние условия, вызывающие появление стимулов цветения. В этом случае вместо листьев появляются флоральные меристемы, из которых развиваются репродуктивные органы растения— цветоносы и цвсгки Развитие листа.
Первые листовые органы растения — семлдоаи -- формируются в и:. зародыше, еще до возникновения апекса. Все последующие листья возникают на апексе побега в виде меристематических бугорков, или валиков, называмых лисшовыми зачатками, или примордил.ни. Промежуток времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохронам. Листовые зачатки образуются в апексе в строго заданной последовательности, предопределяя порядок размещения листьев на оси побега — филлотпаксис.
Фил-'. '( лотаксис отражасг радиальную симметрию побега и является наследуемым признаком дпя каждого вида. Он одинаков в пределах вида, рода и даже семейства. К основным типам расположештя листьев относятся спиральный и мутовчатый филлотаксисы. Основным правилом филлотаксиса является равенство угловых расстояний между . смежньвш листьями, что приводит к равномерному размещению листовых зачатков вокруг растущего побега. При мртаоачатам листорасположении с тремя листьями на одном узле, например у злодеи и олеандра, листовые зачатки закладываются по окружности узла так, что углы между ними равны 120'. Листья новой мутовки закладываются точно в промежутке между уже сформированными листьями.
Правило равенства .:. угловых расстояний соблюдается и при других типах филлотаксиса. Поэтому ни один :,' лист на стебле не располагается под другим, что обеспечивает их минимальную затевенность. Развитие листа делят на четыре стадии: образование листового зачатка, формиро:::,.
вание оси листа, закладка листовой пластинки, рост листовой пластинки растяжением. ,',. Формирование листовых примордиее связано с изменением экспрессии генов, относящихся к классу Кй(ОХ1, которые контролируют процессы развития растений. Приме::- рами этих генов являются ген К!«! (кпоЫед 1) у кукурузы, К1«АТ1, КИАТ2 и $ТМ '-', (э1юо1 гпепвйеш!еаэ) у арабидопсиса.
Гены К!«1, ЯТМ и их функциональные аналоги .'- отвечают за поддержание деления клеток меристем, репрессируя их дальнейшую диф-:. ференцировку. Эти гены экспрессируются в апикальных меристемах побегов, а также во флоральных и латеральных меристемах Мутация Ью!!ед 1 у кукурузы приводит к тому, что ген КЖ! начинает экспрес;: сяроваться в несоответствующее время и не в том месте. У мутантов кп1 вокруг '!(::: уже дифференцированных клеток листа появляются группы клеток, которые еще про:. должают делиться. Группы делящихся клеток, расположенные вдоль сосудистых элеиепгов по всей листовой пластинке, образуют так называемые узлы (1спо1в).
Все эти ;,*: изменения вызывают резкие нарушения общего плана деления клеток и развития :(; листа ( Ген КК! представляет особый интерес, поскольку содержит гомеобокс и опюсится :: к гомеозисным генам каскадного типа регуляции развития. Предполагается, что экс:." прессия гена Кг11 в меристеме приводит к появлению сигнала, определяющего судьбу :.: клеток при формировании листа. Этот ген кодирует содержащий гомеодомен белок, :; который функционирует как транскрипционный фактор, регулирующий экспрессию " других генов. По гомологии с геном К!«'! у кукурузы выявлено больпюе число генов, '' содержащих гомеобокс, т.е., вероятно, относящихся к гомеазисным генам.
Оказалось, :;.,',. что эти регуляторные гены распределены по разным группам сцепления (как бы «раз- 249 бросаныь по геному), в отличие от животных организмов, у которых такие гены сгруппированы в кластеры и экспрессируются в эмбриогенезе последовательно. Первоначально листовой зачаток увеличивается, главным образом, благодаря делению клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным, сложенным или свернутым. Затем лист развертывается и сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток.
Лист закладывается в результате периклинального деления клеток в периферической части апекса побега. Листовой примордий постепенно разрастается и превращается в пальцеобразный выступ (рис. 8.14). Этот выступ состоит в основном из клеток г Рис.а.14. Ранние втвпы рвпвития (п-е) листе двудольного растения нв примере внотеоьг двулегией Оепобйепх Ьыппаг 1Эзву, 1980). 1 — приморпий листа, и — епекс побега.
Точил-, * ') отме сии локел зепи» еристемигической ектиеиости .:.':)1 будущей средней жилки и является осью будущего листа. Собственно листовая пластинка образуется по бокам этой оси за счет так называемого краевого (лгаргинального) росгпа. На двух сторонах примордия начинает функционировать ларгинальнал (нраевал) лгериспгема, дающая начало всем клеткам листовой пластинки. Клетки маргинальной меристемы делятся, главным образом, антиклинально, что привцйит к уве- ' .', личению площади листовой пластинки. После завершения деления клетки переходят к '::, растяжению. При развертывании почек поверхность листьев увеличивается в десятки и сотни раз, при этом форма листового зачатка сохраняется. У двудольных растений ..:, это происходит за счет равномерного поверхностного роста.
Если нанести на листовые -',. зачатки равномерно расположенные метки, то в процессе разрастюпгя листьев все онн '!' раздвигаются практически одновременно (рис.8.15). Рис. 8,18. Рост поверхности листа при рнтвертыввнии почки у табака №собгапп Ыбпспяп Дифференциация сосудов. Выделяют, по крайней мере, четыре типа процессов, приводящих к появлению некой дифференцированной клетки: 1) рецепция гормональных и негормональных сигналов, инициирующих дифференцировку; 2) экспрессия генов, определяющих направление дифференцировки и будущую специализацию клетки; 3) экспрессия генов, обеспечивающих специализированные структуру и функции клетки; 4) появление активности генных продуктов и структурных изменений, необходимых '( " для проявления специфичных функций клетки.
Дифференциация сосудов индуцируется и ориентируется потоком сигналов, главным из которых является ауксин. Новые сосудистые ткани формируются прямо под развивающимися почками и лголодыми листьями, которые являются источником ИУК. Формирование сосудов идет полярно. Поэтому предполагают, что регулирование процесса формирования сосудов осуществляется ауксином, транспорт которого в растении также полярен. Способность верхупжи побега инициировать образование сосудов может быль продемонстрирована в культуре ткани. Когда верхушка побега помещается на каллус, под ней начинают формироваться элементы флоэмы н ксилемы. В процессе дифференцировки камбия в элементы флоэмы или ксилемы определяющее значение имеет латеральный граддент концентрации ИУК и сахарозы.
При изучении влияния ауксина на дифференциронку флоэ»гных и кснлемных эле»гентов в корнеплоде репы было обнаружено (Оегэапг, 1987), что локальное нанесение ИУК индуцирует (в месте обработки) формирование сосудов в течение двух суток. Поскольку ИУК-индуцируеман дифференцировка сосудистых элементов подавлялась тринодбензойной кислотой, можно полагать, что для инициации морфогенеза важна не только определенная концентрация, но также процесс полярного транспорта ауксина.
В экспериментах (Сегэаш, Вассин, 1984), изменяя (хирургическим путем) направление транспорта ИУК, удавалось влиять на направление и интенсивность формирования сосудов у гипокотилей фасоли (рис. 8.16). Таким образом, именно аукснн, образующийся в молодых листьях и передвигающийся в стебель, может быть сигналом для формирования сосудистой системы. Однако пока еще не раскрыт механизм рецепции этого сигнала в клетках-мишенях.
Тем не менее, удалось выявить, что сигнал, индуцирующий появление трахеальных элементов„ ' у приводит к экспрессии гомеобоксного гена АТНВВ у арабидопсиса (Вшша е.а., 1996). Появляющийся при этом генный ИУК продукт является транскрипционным фактором, который активирует экспрессию генов, кодирующих белки, ответственные за проявление специализированных структуры и функций клеток. Некоторые из этих генов удалось идентифицировать. Это «поздние» гены, кцдирующне протеазы и рибонуклеазы — ферменты, которые участвуют в автокаталитическвх процессах на заключительном этапе образования элементов ксилемы.
Рис. 8.18. Изменение направления и интенсивности формирования сосудов у гипокотилей фасоли Рье«го1и«еп1рагт«при изменении (хирургическим путем) направления полярного транспорта ИУК (Сегвап1, Засьз, 1984). 251 8.2.8. Генеративный этап развития Генеративный этап развития растения (этап зрелости и размножения) охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов и органов вегетативного размножения.
К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса„достаточная для формирования цветков, ч плодов и семян. Процесс размножения растений обеспечивает непрерывность существования вида и заключается в воспроизведении себе подобных организмов и расселении их в окружающей среде. У растительных организмов выделяют половой, бесполый и вегетативный типы размножения. В процессе полового размножения новый организм формируется из зиготы, которая образуется после слияния двух половых клеток — гамет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
