С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Хромофором фитохрома является линейная тетрапиррольная структура, называемая (биглохромобплином. Последний присоединяется к белку тиоэфирной связью через остаток цистеина. Фитохромобилин синтезируется в пластидах, а затем транспортируется в цитоплазм; ! где связывается с апопротеином (рис.8.19). 255 Рис. 8. 17. Регуляция прорастания семян сала- 1*; та 14!сбисо вобн!а «рвсным (К) н Лелькин красным (ДК) светом (Тоо1е е.
а., 1983). и О.б и ол й 02 п~ Гс сает ! Сер Цис ! Гис Лей ! Гли ! Рнс. 8.19 Синтез фнтотрона а раотнтеланоэ клетке (Кео»1»к1» е. а., 1997). Основная роль фотопревращеиий фитохрома заключается в том, что растения таким образом получают информацию об изменении световых условий в окружающей среде и приспосабливаются к ним. Именно ф»ггохром позволяет проростку, пробивающемуся из затененных условий в почве, поп»епенно готовиться к тем световым условиям, которые будут на поверхности. Т.е. фитохром является индикатором затененносги и продвижения проростка иэ почвы на свет.
Фитохром и его фотопревращения являются основой суточных ритмов — периодических изменений интенсивности различных метаболических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирация и др.) в ходе естественной смены световых и темповых периодов в течение суток (утро и вечер). Различная реакция светолюбивых и теневыносливых растений на условия затенения также определяется соотношением красной и дальней красной форм фитохрома в тканях растений. Большой спектр и сложность фотоицлуцнрованных реаишй растений, свойственных фитохромной рецепторной системе, предполагают, что должен существовать не один, а несколько фитохромов, отвечающих за различные процессы фотоморфогеиеза. Фитохромы кодируются мультигенным семейством, называемым РН у.
Например, у арабидопсиса выявлено пять отдельных генов РН»А, РНЪ'В, РНЪ'С, РНУ11, РНУЕ, которые кодируют пять различных фитохромов, контролирующих процессы фотоморфогенсза. При этом функции Р1»у А, Р1»у В и Рйу С существенно различаются. В зависимости от интенсивности освещения различают три типа реакций, в которых участвует фитохром. Первый тип реакций наблюдается при слабом освещении, когда мощность светового потока составляет 0,1-50 нмоль Ьт/(мэ-с). Характерная особенность этих реакций заключается в том, что ряд фитохромных эффектов может быть инициирован красным светом низкой интенсивности, однако эти эффекты не устраняются дальним красным светом. Второй тип реакций проявляется при обычном освещении (1 — 1000 нмоль Ьт/(мт.с)).
В таких условиях регистрируются все классические фнтохромные эффекты, ицлуцируемые красным или дальним красным светоль Третий тип реакций вызывает красный свет высокой интенсивносп», когда мощность светового потока превышает 1000 нмоль Ьт/(мт- с).
К ним, например, относятся активация 256 Фото- рецептор Г 1 Снеговой сигнал Ваорнчные нисредннхн Дальний красный свет и 'й 'ф'. СОР- и 1ЗЕТ-белки Уг негенне РЬу Л Ионы Св-+ Квльмодулнн О-белки цАМР. Красный свсг йфтах й-. Р уВ ~. ° ф Активация Тень РЬу В мег н другие Рнс. В.Ю. Псследпвательнпсгь ссбытнй, прснсмглящих прн фстомсрфогенехе с участием фвтсхрс: на (Вйнегенсгпе, 1999). На рис. 8.20 приведена последовательность событий, происходящих при фотомор.:: фогенезе. Световой сигнал рецептируегся фитохромом (РЬу), передается на систему ':вторичных посредников, включающую ионы Са +, кальмодулин, С-белки и некоторые ',;другие элементы.
На следующем этапе снимается репрессия светозависимых генов бел*:::кеми типа СОР и НЕТ. Снятие репрессии инициирует экспрессию генов, участвующих :,в реализации программы фотоморфогенезю 257 синтеза антоцианов в проростках двудольных растений, угнетение роста гипокотиля у проростков горчицы Запори, салата Хас1иса и петунии Ре1ипш, ицдукция цветения белены Нуовсуангпл, распрямление гипокотильного крючка латука, активация роста семядолей горчицы, активация синтеза этилена у сорго Яогу1гигн. Характерной чертой этих процессов является то, что их интенсивность пропорциональна мощности светового потока.
Светорегулируемые гены. Программа фотоморфогенеза включается, как только проросток выходит из почвы на свет. При освещении инициируется экспрессия свето- .''. регулируемых генов, активность которых в темноте подавлена специальными белками, являющимися ингибиторами процессов фотоморфогенеза. Известно около 10 генов, которые кодируют белки, подавляющие полноценное развитие растения в условиях темноты. Ряд генов, кодирующих эти белки-репрессоры,— РЕТ1, РЕТв, СОР1, СОРЭ и СОР11 уже секвенироваиы и клонированы. У мутантов '': по этим генам, например сор (сопэ11сцс1ее рЬо1ошогрЬойепЫв) и Ые1 (с1е-еь1о1аМЙ), отсутствует явление этиоляции: растения имеют развернутые семядоли, ие вытянутый, а короткий побег, дифференцированные, но не содержащие хлорофилла хлоропласты 1 (сннтез хлорофилла, как известно, без света невозможен).
Эти эффекты объясняются „:. тем обстоятельством, что у мутантных растений нарушен синтез бслков-репрессоров : светозависимых генов. У нормальных же растений эта репрессия снимается при освег щецин. Одним из таких белков-репрсссоров является, например, СОР1. В теыноте этот : белок накапливается в ядре и функционирует как репрессор транскрипции генов, участ:;. вующих в фотоморфогенюе. При освещении белок СОР1 выходит из ядра, репрессия :: светозависимых генов устраняется и начинают развиваться реакции фотоморфогенеза. ' У мутантов же по гену СОР1 реакции фотоморфогенеза развиваются и в темноте. 8.3.2.
Рецепция и физиологическая роль синего света 1.го й~ 1.00 м поло к 0.60 о о~ 0.10 о 0 о.го 75 50 25 Е » 0 0.4 0.6 0.8 ъо Интенсивность синего света, мкмоль/(м с) 360 400 440 460 Длина волны, нм Рис. 8.22. Зависимость фоготропической реакции колеоптилей овса Аеепо пиес« от длины волны синего света (ТЬ1п1апп, Сшту, 1960). Рнс. 8.21.
Зависимосп роста стеблей двудольных растений от интенсивноСти синего света (Тйогпвв, Рйс1г1пвоп, 1979). Схожая картина наблюдается при анализе фототропическай реакции в зависимости от длины волны синего света (рис. 8.22). Ростовой изгиб в сторону источника света: ) объясняется тем, что рост клеток с освещаемой стороны тормозится в большей степени, .:: !) чем с затененной. Более подробно механизм фототропической реакции растений будет:,~;-!," рассмотрен в разделе 10.2.2. У растений арабидопсиса выделены гены (СВт'1 — сгургасЬгош1, СВгв —;, 71 сгургосЬгош2, ЫРЯ1 — поп-рЬ09осЬешгса) сгпепсЬш8) продукты которых (криптохром 1, криптахром 2 и фототропии) участвуют в передаче сигнала синего света. Функции хромафоров у криптохромов выполняют флавииы (ГАП, 5-деазафлавии) и (или) птарии, а у фототропииа —.
флавия ГМЫ. На рис. 8.23 показано влияние облучения си- ''.".. ~!; иим светом на сипгпт аитоциаиов и рост гипокатиля у растений арабидопсиса дикого,'! типа (%Т), у мутантов сгу1 и траисформвлтов по гену СЛ'г'т' (сверхэкспрессия этого гена). Можно видеть, что эффекты, вызываемые синим светом (активация синтеза . „', 258 В растительных организмах выявлен ряд процессов, которые специфически контролируются исключительно синим светом.
К таким процессам относятся движение уагьиц, фототропнзм, ранние этапы синтеза хлорофилла и каратииоидов, движение листьев за солнцем, фотатаксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблей в длину. Фаторецепторы, участвующие в восприятии синего света, называют крнптохрамами. Характер ответных реакций растения при освещении синим светом определяется его интенсивностью и длиной волны. На рис. 8.21 показан специфический эффект, который оказывает синий свет на рост стеблей двудольиых растений.
Можно видеть, что чем выше интенсивность потока синего света„тем сильнее подавляется рост в длину стеблей ..: '!: салата и томатов. Для синего света характерно наличие трех максимумов ростового угнетающего эффекта в диапазоне от 400 до 500 нм, которые иногда называют «тремя пальцамиь («1)пее 808егэь). СКУ1 Вт 1сечизхпзргсснк) сгу1 СКУ1 от с у1 [гэгрхэхспрсгтиз] Рис.
8.28. Активация синим светом синтеза внтоцивнов (а) и пццввление роста гигюкотиля (б) у трвнсгеиных и мутвнтных проростков зребидопсига АгаЬг<Ьрмз ггюйапа ( А1ипзп е. в., 1998). снт1 — трзксгепные растения, характеризующиеся скеркэкспрессиеи гене СЯУг, ЪЧТ вЂ” проросткн дикого типа, сю Г) — мугпнты по гену СЛУГ. внтоцианов и подавление роста гипокотиля), усиливаются при сверхзкспрессии гена Сггуг и снижаются у мутантов сгр). Рис. 8.24.
Увеличение ширины усп.иц при освепгении листьев Сотапзейпа соглшппм синим светом (Яс1пгзгзз, Еьэкег, 1984). 1 2 3 4 Время, ч О Очень важной функцией синего света является регуляция ширины устьичной щели (рис. 8.24). Освещение листьев синим светом вызывает резкое увеличение апертуры устьиц (устьичной щели). Однако, какой из рецепторов синего цвета отвечает за регуляцию движения устьиц, пока не ясно. „*ч ().В о = и ж- О.й о гт о о :~ ог Ош в и ' " 1.5 : ).о Д 0.5 и 12 я гс 19 Ц о 8 з 4 о' 2 Глава 9. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Все живые существа ведут свое лроисхолслекке от алией клескк, и кв ранней стадии своего развития зврсиыш состоит действвтельно только вз клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
