С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 67
Текст из файла (страница 67)
10. 1) Вторичным посредником между гравитропическим стимулом, сдвигами мембран; ного потенпиала и отвегной ростовой реакцией являются ионы Са +, они играют цен: тральную роль во всех трех фазах гравитропизма — перцепции, трансдукции и ответной .;.,ростовой реакции. При изменении положения осевого органа в пространстве отмеча;,':, ется очень быстрое повышение концентрации цитоплазматического кальция и актива':: цяя Са-зависимых процессов в клетке.
Увеличение концентрации цитозольного кальция '" происходит локально, только в тех участках клетки, где наблюдается контакт мембран.ных структур с седиментирующими частицами или механическое напряжение. Именно это способствует появлению полярного (латерального) потока ионов Саэ+, кото':рый несет информацию о направлении вектора силы тяжести.
Поддержание полярного ',.потока ионов кальция обеспечивается за счет согласованной работы Са-каналов раз- 271 Времй, с 0 60 120 180 240 300 г -110 †1 ы Рис. 10.1. Изменение мембранного по- зенциелв клекис корневого челлини кресссалата Аер1г11ит запекш при гравистимулиции (81етегз е, а, 1984). 1, й — изменение мембранного нстенциеле .;,) клеток, окзззвшихск сосгветственно внизу и Ем, мВ наверху; Э вЂ” контрольный вариант, личных типов и Са-АТРаз. Возникновение латеральных потоков ионов Саэ+ является одним из наиболее ранних процессов при гравитропизме, который предшествует ла- ''-"; теральному перераспределению ауксина.
Полярный поток кальция в растущей ткани постоянно ориентнруегся параллельно вектору силы тяжести и корректирует направление потока ауксина, задавая таким образом направление роста растительным клеткам и тканям. 10.2.2. Фототропиэм Фототропизмом называют ростовые изгибы органов под влиянием одностороннего освещения. Для болыпинства наземных органов растений характерен положительный фототропизм, а для корней некоторых видов — отрицательный.
Фототропизм является одним из немногих процессов, который специфически контролируется синим светом (см. раздел 8.3.2). Согласно теории тропиэлсое Н. Г. Холодгзого и Ф. Вента, фототропизм так же, как и гравитропизм, является результатом поперечной электрической поляризации растительных органов и, как следствие, электрофоретического передвижения ауксина (как аниона ИУК ) к положительно заряженным участкам растительных тканей. При одностороннем освещении тканей электрический потенциал затененной стороны становится более положительным, чем освещенной, что приводит к перемещению ИУК по градиенту потенциала от освещенной к затененной части органа. Процесс полярного (латерального) перемещения ИУК по градиенту освещенности обеспечивается системой полярного транспорта ауксина (см.
раздел 7.2.3 и рис.7.4), Результатом асимметричного распределения ИУК в тканях растения является более активный рост клеток на затененной стороне, что приводит к фототропическому изгибу органа в сторону источника света. Фототропизм у большинства растений контролируется рецепторами синего света .' (см. раздел 8.3.2). Существует несколько рецепторов синего света, отвечшощих эа регуляцию процессов роста и развития растительного организма — криптохром 1, криптохром 2 и фототропин. Криптохром 1 и криптохром 2 контролируют процессы рости 272 гипокотилей, инициации цветения, дезтиоляции, циркадные ритмы (в последних двух процессах также участвует фитохром А).
фототропин же отвечает за рецепцию синего света только в фототропической реакции. У растений арабидопсиса выделено два гена — НРНУ и ИРН1 (попрЬого1гор1с ;" Ьуросо1у1), которые кодируют рецепторы синего света, отвечающие за фототропизм. Ген НРН1 кодирует белок-флавопротеин, который локализован в плазмалемме и включает три домена: серии-треонинкиназный на С-конце и два домена, называемых ЕОЪ' (Ь81Ь, охуйеп, чо11айе). Именно зти домены связывают две флввиновые (ЕМЬ) хроьюфорные группы. ЬОЧ-домены найдены в белках, регулируемых светом, кислородом ': или электрическим потенциалом. Фоторецептор ХРН1 в последнее время чаще называют фототроппиам.
Предполагается, что в процессе рецепции синего света происхо. дит автофосфорилирование белка ХРН1, что вызывает активацию локализованных в плазмалемме Са-каналов, поступление ионов Са + в цитоплвзму и включение системы 1 кальциевой сигнализации растительной клетки (см. раздел 5.1.1). Продукт гена ИРНУ, ;- вероятно, функционирует как рецептор не только синего света, но также красного и " дальнего красного света. 10.2.3. Гидротропизм и хемотропизм Гидратиропвзм и другие типы ростовых движений методически трудно отделить от ',.
таких ярко выраженных тропизмов, как грави- и фототропическая реакции. Пожалуй, ' пракгически единственной возможностью исследовать механизм гидротропизма явля!. ется использование мутантов, не обладающих гравитропической и фототропической реакцией. Такой мутант гороха (адео1гориш) удалось получить М. Джаффе (М. майе) с ':,' коллегами (1985). Корни полученного ими мутанта были чувствительны к градиенту '' влажности, но не обладали грани. и фототропической реакцией. Чувствительность к , градиенту влажности наблюдалась при выращивании мутантных растений на белом, ,' красном и дальнем красном свету.
Поскольку при удалении корневого чехлика гцлро:-тропическая реакция исчезала, оци пришли к выводу„что корневой чехлик непосред': ственно участвует в реакции корня на изменение градиента влажности. Ростовые движения органа растения в ответ на внешний химический раздражитель :. называют хемотропизмоас Примерами хемотропизма могут служить ориентировап- 1 иый (по градиенту химического раздражителя) рост корней, а также рост пыльцевой трубки в столбике по направлению к завязи. В большинстве случаев рост клетки рас: тяжением идет равномерно всей поверхностью, однако некоторые клетки, такие, квк :,корневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, увеличивают свои размеры путем ;:Верхушечного, полярного роста. Направление роста таких клеток определяется прежде .;Всего градиентом определенных химических веществ.
10.2.4. Т'игмотропизм Тигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражение -::Вкавей. Знакомый вид обвнвающнхся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихся :уастений.-. хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. ",Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушных :4ВРней и листовых чеРешков ряда Растений. Растущие корни в почве выбирают пути ',наименьшего механического сопротивления, совершая тиглютропические изгибы при ;Втелкновении с зонами повышенной плотности.
273 В опытах М. Гесса и Р. Рассела (М. Сова, Н. Влэве11, 1980) исследовалось действие на корневую систему ячменя Ноп1еити эа11ввт питательного раствора, содержащего стеклянные шарики. Появление механического препятствия (в виде стеклянных шариков) замедляло удлинение корней, приводило к искривлению корневого апекса и инвуцировало образование боковых корней. Там, где кончик корня искривлялся вокруг шара, активировалось формирование боковых корней, в основном на наружной (выпуклой) стороне.
После выхода из механического стресса скорость удлинения корня возрастала почти втрое. Когда кончики корня контактировали с препятствием, скорость их роста в длину уменыпалась почти на 70Ус. Однако, если перед контактом удаляли корневой чехлик, замедления роста при механическом стрессе не происходило. Таким образом, так же, как и при гцлротропизме, тигыотропичепсий ростовой ответ, вероятно, связан с корневым чехликом.
Усики представляют собой видоизмененный лист (у гороха Риити ва11впт) или побег (у винограда Б1и ып((ета). Если направление закручивания усиков определяется той стороной, поверхность которой раздражается механически, они называются тигмотропическима. Усики, направление закручивания которых не зависит от места приложения механического стимула, а предопределено асимметрией их собственной структуры, называют тпамонастическими. Из фитогормонов ИУК и этнлсн, несомненно, имеют отношение к регуляции движения усиков, поскольку они способны инлуцировать их закручивание в отсутствие механических раздражителей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
