С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 68
Текст из файла (страница 68)
10.3. нлс"гии Настической реакцией (нвстией) называют изменение ориентации органа с дорсовентральным строением в ответ на диффузное изменение параметров внешней среды, т.е. изгиб побега в сторону большей освещенности является фотлотлропиэмом, тогда как открывание и закрывание цветков при изменении интенсивности света в течение суток — фотлоиастиеп. Настические движения обеспечивают защиту органов от повреждающнх воздействий, взаимодействие лазящих растений с опорой, захват добычи у насекомоядных растений. Направленность настий определяется прежде всего структурой органа, совершающего движение. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением освещенности (фотонастия), в то время как венчик ночных цветков в этих::" ' условиях раскрывается. Такие движения обусловлены неравномерным ростом сторон' органов с дорсовентральпым строением либо обратимыми изменениями тургора.
Хорошим примером настической ростовой реакции является открывание и закрыва ние цветков, таких, как крокусы Сгосив веглив и тюльпаны Тийра аиавео1епв, при изменении температуры (термонастиил). При повышении температуры происходит ускорение роста клеток на внутренней стороне лепестков, и цветок раскрывается, при сниже- .' .':.' нии температуры ускоренный рост наблюдается на внешней стороне — цветок закрыва-'.';:! ется.
Углы, под которыми листья и боковые ветви отходят от стебля у двудольных растений, определшотся относительными скоростями роста внутренней и наружной сторон .:,'-'; органов. Звинасгпией называют такую ситуацию, когда орган (лист, лепесток) изгибается вниз, в отличие от гипонастии, когда происходит изгиб органа вверх. Эпинастия:: ", листьев наблюдается, например, при попадании корней в анвэробные условия.
В большинстве своем настические движения не связаны с ростом, но вызваны об-, ',.': ратимыми изменениями тургора в специализированньгх клетках. Яркими примерами.- ':: настических движений, не связанных с ростом, служат нивхлинастии листьев (чноч- 274 ной сонь листьев), которые можно наблюдать у растений фасоли РЬаяео1иа еи(уапц клевера Тг4ойит герепэ, кислицы Ояа(и асе1оэейа и ыиьюзы Мииоэа ри6гсе. Листья никтинастических растений ночью прижимаются к стеблю.
При этом листочки сложных листьев могут складываться вверх (у клевера) или вниз (у кислицы). На свету в . "листья возвращаются к нормальному горизонтальному положению. Никтинастические движения инициируются прежде всего резкими изменениями температуры н влажности. Выделяют также быстрые тургорные движения, индуцируемые механическими стимулами, в частности сотрясением (сеосмонастии).
При сотрясении мимозы Мивоэа рийса происходит опускание главного черешка, сближение черешков второго порядка и попарное складывание листьев. Механизм этих сейсмонастических движений обеспечивается способностью клеток листовых подушечек, которые расположены в сочленениях черешков с листовыми пластинками, быстро терять тургор под действием механических раздражителей, что приводит к опусканию черешков и складыванию листьев. Проведение сигнала по растению осуществляется электрически.
В ответ на раздражение генерируется потенциал действия, который распространяется по черешку со скоростью 0,5 — 4,0 см,~с, достигает клеток листовых подушечек и инициирует быструю потерю тургора в нижних клетках сочленений черешков н листьев. 10.4. КРУГОВЫЕ НЪ'ХАЦИИ Не все ростовые движения инициируются каким-либо внешним раздражителеьь Существуют автономные круговые (или колебательные) движения эндогенной природы, называемые нутациями (от лат. пп11айо — колебание, качание), хотя факторы внешней среды оказывают на них определенное влияние.
Одним из примеров нутационного движения является рост стебля растения, поскольку он растет не вертикально, а совершает ритмические движения (качания), в результате чего верхушка побега колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения совершают и корни. Этот особый тип движений, называемый круговой нутацией, направлен на корректировку роста относительно вектора силы тяжести или на поиск опоры, необходимой для :, движения к свету. Круговые нутации особенно хорошо выражены у усиков вьющихся и лазящих расэений.
Нутационные движения обеспечивакпся за счет ритмичных (круговых) ускорений роста клеток на разных сторонах органа в зоне растяжения. 10.В. НАОЕКОМОЯДНЫЕ РАСХЕНИЯ В физиологии растений очень важным является ответ на вопрос, несет ли импульсная электрическая активность в растительном организме какую-либо функциональную нагрузку или нет. Если распространяющееся возбуждение играет определенную роль в процессах жизнедеятельности растения, импульсную электрическую активность сле- ~: дует рассматривать как один из способов регуляции обмена вегцеств, как физиологическую функцию, равную по значимости росту, транспорту веществ, фотосинтезу.
Если ,- же импульсная форма электрической активности не несет в растениях существенной :. функциональной нагрузки, то любопытно исследовать ее развитие в эволюционном ." плане. Однако существует большая группа растений, у которых процессы генерации и распространения импульсов потенциалов действия необходимы для отправления наибо:::-' лее важных жизненных функций. Это насекомоядные растения и растения с быстрыми ,, локомоторными функциями. 275 Известно более 500 видов насекомоядных растений, относящихся к 7 семействам, филогенегически довольно далеким друг от друга.
Насскомоядные растения делятся на несколько групп. В первую группу входят растения, обладающие листьями-ловушками, которые способны совершать особые глотательные движения. К ним относятся водные или земноводные виды пузырчатки (П1г1сн1аг1а). Как только рачок (дафния, циклоп и т.п.) касается клапана, он легко отходит внутрь, животное увлекается струей воды и засасывается внутрь пузырька. В ряде случаев добычей пузырчаткн могут становиться мальки рыб илн головастики. Разрежение внутри пузырька создается за счет работы расположенных на его задней стенке специальных желез, которые отсасывают воду ю полости пузырька, и поэтому уже через 15.
20 мин пузырек способен совершить новое глотательное движение. Ко второй группе относятся растения, листья которых вьщеляют на своей поверхности липкую жидкость, совершают удерживающие добычу движения и подвергают ее действию протеолитичсских ферментов. Наиболее известным представителем этой группы растений является росяпка 0гоаета га1итЦойа, имеющая очень слабо развитую корневую систему и листья, на которых расположены щупальца. Насекомое, коснувшись листа, прилипает к нему, и, чем энергичнее оно бьется, тем сильнее изгибаются щупальца по направлению к добыче.
Щупальца росянки обладают необычайно высокой чувствительностью к механическому и химическому раздражению. Изгиб щупалец становится заметным уже через 10 20 с после воздействия. Третья группа насекомоядных растений имеет листья-ловушки, совершающие быстрые движения захлопывания. Прн попадании насекомого, например, на листья-ловушки венериной мухоловки Жопаеа тлпапри1а вначале наблюдается их быстрое захлопывание (как книги), после чего идет медленное и более плотное смыкание половинок листа, выделение в возникшую полость секрета и переваривание добычи.
Захлопыеание листьев-ловушек происходит только в том случае, когда насекомое задевает расположенные на листе три волоска-рецептора. К этой группе растений относится также водное растение альдрованда, которое питается рачками и внешне похоже на водные виды пузырчатки, но имеет аналогичные венсриной мухоловке листья-ловушки. Питающиеся насекомыми непентесы (порядок Хереп15а!ев) и саррацении (порядок Баггасеша1ее) имеют листья-ловушки в виде кувшинов с пищеварительными ферментами на дне. Привлекаемые яркой окраской этих растений насекомые скатыватотся по скользким стенкам листьев-кувшинов, вязнут в липком растворе протеолитических ферментов и перевариваются.
Почти все этапы пищевого поведения насекомоядных растений контролируюггя электрическими сигналами. У росянки практически любая клетка поверхности щупалец способна реагировать на прикосновение снижением мембранного потенциала, инициируя таким образом возникновение потенциала действия, распространяющегося к основанию волоска и далее по всей поверхности листа. Механическое раздражение является причиной изгиба не только того щупальца, которое восприняло раздражение, но и других, которые изгибаются в направлении первоначального источника распро- странения потенциала действия. Скорость распространения потенциала действия при этом составляет 0,5 см!с. Для закрытия листа венериной мухоловки необходимо два стимула: насекомое должно либо дважды задеть один и тот же чувствительный волосок-рецептор, либо, '.1 последовательно воздействовать на два различных волоска, при этом интервал между двумя раздражениями не может превышать 20 с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
