С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 66
Текст из файла (страница 66)
В простейшем случае это будет уход от грозящей опасности, какая-либо защитная !' реакция или стремление к благоприятным условиям. У простейших эта реакция проявляется в виде таксисов, у животных организмов — в форме рефлексов, у растений— в виде шроппллсов, пасший и перемещения клеток с верхушечным, полярным типом роста. 10.1. ПРОЦЕССЫ РАЗДРАззСИМОСТИ И БОЗБЪДИМОСТИ Ъ' РАСТЕНИЙ Живые системы способны реагировать на очень многие изменения в среде, но не , на все.
Эти изменения должны обладать определенной степенью интенсивности, на; зываемой порогом действия. Изменения окружаюп1ей среды, оцениваемые живой си" стемой, называются раэдралсителлми. Раздражения могут исходить как из внешней ,. среды, так и от внутренней — других клеток, тканей и органов. Однако во всех слус чаях раздражения будут внешними по отношению к конкретной клетке или органу. В '. качестве раздражителей могут выступать свет, гравитация, температура, различные "зхяыические вещества, влажность, электромагнитные поля и др.
И. П. Павлов писал, ::- что вогбумсдемие представляет собой процесс преобразования внешней энергии, про; исходящий в клетке гюд влиянием внешних раздражителей. Это состояние, в которое ;"„приходит структура живого организма под влиянием раздражителей. Способность к т., возбуждению называется возфдилзостью. Клетки, группы клеток или отдельные бел!,; ковые структуры, обладающие повышенной чувствительностью к определенным видам ;.„'раздражителей, обусловленной особенностью их строения, называются рецептпорп и. Явление раздражимости, или возбудимости, с одной стороны, лежит в основе вза-';,зэзпдействия организма как целой системы с элементами его внутренней среды, а с : другой —.
определяет реакцию организма на внешние факторы. Поэтому свойство раз',,'.дражимости обеспечивает и целостность растительного организма, и его адекватную ':-реакцию на изменения факторов внешней среды. Свойством возбудимости обладает гцнзоплазма любых клеток. В реакции организма на изменения в окружающей среде ''-'::имеется три элемента: во-первых, возникновение возбуждения в месте действия раз,:;:гражителя, во-вторых, передача возникшего возбуждения к месту реализации ответ': эсй реакции и, наконец, в-третьих, сама ответная реакция. У простейших организмов и растений может отсутствовать второй или третий элемент ответной реакции организма ,"яа действие раздражителя.
:,-.',:;. В ответ на любое раздражение специализированная клетка, ткань или орган ре;::~аирует неспецифически, т. е, реакцинми„явлиющимися основными функцинми этих .фраюваний. Д. Н. Насонов отмечал, что признаками возбужденного состояния клеток являются: 1) отрицательный электрический зарнд, всегда появляющийся на поверх- насти возбужденного участка по отношению к невозбужденному; 2) освобождение н выход из клеток некоторых ионов (например, калия); 3) резкая активация обмена веществ, сопровождающаяся повышением температуры. Похожие изменения происходят н при повреждении клеток.
При повреждении клетки также наблюдаются помутнение и увеличение вязкости цитоплазмы, коагуляция содержащихся в ней коллондов, возрастание способности цитоплазмы н ядра связывать различные крап«тели, которые начинают концентрироватьси в неживых участках клетки. Д. Н. Насонов называл эти признаки повреждения (или возбуждения) парамекрозом. Неповрежденные клетки слабо связывают различные красители. Прн повреждении способность красителей (например, метилеиовой сини, нейтрального красного) проникать в ткани резко повышаегся. При слабых нарушениях этн изменения обратимы. Механизм возникновения и распространения возбуждения в растениях так же, квк и у животных, связан с изменениями ионной проницаемости н колебаниями мембранного потенциала клеток, по которым перемещается импульс потенциала действия.
В,; течение последних 20 лет жизни Ч. Дарвин изучал вопросы раздрвжимости у нвсекомоядных и лазнщих растений, а также в ходе грани- и фототропической реакции. Он обнаружил, что у растений имеются рецепторные органы и ткани (кончики корня и колеоптиля, усики, железистые волоски или щупальца, определенные участки листа и стебля), от которых раздражения передаются к эффекторам. Ч.Дарвин считал, что свойство раздражилюсти так же присуще растениям, как н животным организмам. Он '.: писал, что «у всех растений имеется раздражимая система, которая перерабатывает и передает все внешние раздражения другим частям организмаж 10.2. 'ХРОПИЗМЫ Тропизмеми называют ориентированные ростовые движения растений, определяю- ... щиеся направлением действия внешнего фактора (света, гравитации и т.
д.). Тропнзмы; „ являютсн следствием более быстрого роста клеток на одной из сторон органа н поэтому;: присущи толысо растущим частям растительного организма. Ростовые изгибы органов ' ': растений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сто-, рон. Изучение тропизмов позволяет расшифровать всю последовательность событий, ':....' развивающихся в растительном организме в ответ на действие поляризующего факто ра.
Выделяют рецепцию сигнала, передачу его через систему вторичных посредников,,'; реализацию «позиционной» информации на уровне сенома и, наконеп„интегральную „:.— ответную реакцию-- полярный рост клеток н тканей. 10.2.1. Гравитропизм Наиболее выраженным поляризованным внешним фактором явлнется гравитация, .' « поскольку направление и величина гравитационного стимула в каждой конкретной точ- . --: ке пространства практически не изменяется в течение всего развития растительного:в' организма.
Поэтому естественно, что растения сформировали тонкие механизмы, бла- '::;-', годаря которым они могут контролировать и корректировать положение своего тела относительно вектора силы тяжести, создавая новые оси полярности. Растительные организмы способны реагировать на чрезвычайно слабые гравитационные воздействия. Изменение положения растения в пространстве только на один градус уже спустя 1-,' ' 2 мин приводит к гравитропическому изгибу. 270 У большинства растений восприятие гравитропического раздражения, по-видимому, связано с перемещением статолитое в специализированных клетках корневого чех. 'лика, а в надземных органах в клетках, окружшощих сосудистые пучки. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи, а также :. включения типа друз щавелевокислых солей, сульфата бария, карбонатов и т.
п. Клет;, кя, реагирующие на направление вектора силы тяжести, называклся статоцитлами. !. Предполагается, что в корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части :,, корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты. В надземных органах (ко: леоптили, гипокотили, междоузлия) гравитационное раздражение воспринимается по :; всей длине растущей зоны. У злаков в качестве важной системы обеспечения гравитро' пязма выступают подушечки листовых влагалищ, которые имеют специализированные гравнчувствительные клетки с амилопластами. Наиболее ранними процессами при гравистимуляции растительных тканей являют ся формирование латеральных (поперечных) потоков ионов Саз+ и фитогормона ИУК : а также изменение мембранного потенциала клеток и поперечная электрическая поля'.
ризация осевых органов. При гравистимуляции (отклонении от вектора силы тяжести) у корней возникают направленные к их нижней части латеральные потоки ионов Са + и фитогормона ИУК. :: Одним из необходимых факторов,вля проявления гравичувствительности корневой си"; стемы растений является красный свет. У некоторых растений, например у кукурузы Яеа глауэ, в полной темноте корни не обладают способностью к положительному гра„' внтропизму н растут горизонтально.
У надземных осевых органов в ходе гравитропиче- '.ской реакции растений также появляются латеральные потоки ИУК и ионов кальция, ;: однако при этом происходит накопление ауксина в нижней, а ионов Са + в верхней :: половине гравистимулированных тканей. Уже в пределах 30 с гравистимуляции А. Сиверс (А.81еъегв) с коллегами (1984) об;: наружили изменение специфического рисунка электрических силовых линий на корнях : кресс-салата ьергйит эайьитл.
У вертикально ориентированных корней электрический ~: ток симметрично входит в зону апекса. Когда корни ориентируются горизонтально, .-: электрический ток течет акропетально по верхней стороне и бвзипетально по ниж.' ней. При исследовании влияния гравистимуляции на мембранные потенциалы клеток !.корней кресс-салата оказалось, что потенциал покоя статоцитов вертикально ориен- 1:тярованных корней составлял около -118 мВ. После наклона корпя на 45~ уже через ': 8 с наблюдалась деполяризация мембранного потенциала клеток, оказавшихся внизу, :;: и более медленная гиперполяризация верхних клеток. Мембранный потенциал нижних ' статоцитов деполяризовался до -93 мВ, а верхних.-гиперполяризовался на 10 — 13 мВ (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
