С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 64
Текст из файла (страница 64)
М.-Я. Шлеаден и Т. Шеонн В жизненном цикле растений начальные этапы развития представлены вегетативным ростом, после чего наступает фаза размножения. Существует большое разнообразие в выраженности этих двух фаз онтогенеза. У некоторых растений, например у пшеницы или подсолнечника, переход от вегетативного роста к репродуктивному выражен очень четко, у других видов процессы вегетативного роста и цветения происходят одновременно, например у фасоли и томатов.
Однако у обеих групп растений, за редким исключением, имеется период только вегетативного типа роста, в ходе которого накапливается вегетативная масса, необходимая для формирования цветков, плодов и семян. Размножение является одним из основных свойств живого. Суть его состоит в способности организма воспроизводить себе подобные особи, что обеспечивает существование вида, непрерывность и преемственность жизни. У растительных организмов вьщеляют половой, бесполый и вегетативный типы размножения. 9.1.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЭКЕИИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок (рис. 9.1). Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды, после того как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка (рис.
9.2). Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельно- полыми. Если раздельнополые (т. е. или мужские, или женские) цветки формируются на одном растении, такие виды называют вднвдолсимлси, к ним относятся, например, кукуруза и тыква.
В том случае, когда раздельнополые цветки формируются на разных особях, растения называют двудсьиныыи. Двудомных видов растений сравнительно мало, к ним относятся многие растения семейства За11сасеае — тополь (Рори(ил), ива ( заБх), а также конопля (Саппа1нз ла11иа), хмель (Нити1ил 1ири1ил)„шпинат (лртаста о1егасеа), морошка (йибил саатаетогал).
В отличие от животных организмов, у растений формирование пола цветка определяется условиями среды и зависит от таких факторов, как фотопериод, температура, интенсивность и спектральный состав света. Регуллцил пола у раздельнополых растений контролируется фитохромом и зависит от гормонального баланса растении. 9.1.1.
Инициация цветения Инициация перехода от вегетативного к генеративному этапу развития представляет собой сложный многофазный процесс. Инициация цветения включает три стадии (Кше1, 1997): 1) индукцию цветения, или перцепцию флорального стимула экзогенной или эндогенной природы; 2) транспорт флорального стимула; 3) эвокацию цветения-- щюцесс, в ходе которого в апикальной мерисгеме побега происходят необратимые изменения, направляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути развития. На завершающих этапах цветении образуются соцветия, формируются и развиваются органы цветка. Факторы индукции цостенол делятся на эндогенные и экзогениые. К эндогенным факторам„инициирующим переход растений к репродуктивному этапу развития, относятся эндогенные ритмы и содержание фитогорлюнов, к экзогенным -- фотопериод и температура.
Под воздействием этих внешних и внутренних факторов в листьях образуется так называемый флоральный стимул (флориген), который инициирует формирование зачатков цветка в апикэльной меристеме побега. Эта гипотеза впервые была предложена в 1937 г. М.Х. Чайлахяном. В качестве флоральных стимулов рассматриваются в первую очередь гиббереллины 1ГАы ГАз), а также цитокинины, полиамины . '« (путресцин, спермидин, спермин) и некоторые другие соединения. У растений араби- ' допсиса выявлено около тридцати генов, продукты которых влияют на процесс пе1жхода к цветению. К ним относятся фитохром и криптохром, ферменты синтеза гиббереллинов и брассиносгероидов, элементы рецепции и передачи гиббеуеллинового сигнала. Для растительных организмов очень важно сформировать семена при наиболее благоприятных для этого климатических условиях.
Поэтому большинство растений, ориентируясь на определенные условия внешней среды, способно переходить от вегетативного роста к цвегению только в определенное время года. Важней|пим фактором, который влияет на переход растительного организма к генеративному этапу развития, является фотоперисд, т. е. относительная продолжительность светового и темнового времени суток. Понятия «фотопериод» и «фотопериодизм»,;.9 были введены в 1920 г. У.
Гарнером и Г. Аллардом ('»«'. Ъ'. Сэхпег и Н. А. А11агд). Онв впервые установили, что для многих видов растений фотопериод является важнейшим ' ':; фактором, который влияет на процессы роста, развития и особенно цветения растений. Это явление было названо фотопериодилмом. Растения, у которых цветение индуцируется «коротким днем», называют коротко-.' '!'; дневными В том случае, когда зацветанию благоприятствуют «длинные дни», растения ".;.~' называют длинподневными (рис. 9.3). Виды растений, у которых «длина дня» не ока- '.. '' Свет 24 ч Вспышка света Темнота корогколисвныс растения Длиинолневиыс растения Рис.9.9.
Фатов«риски«««к»я регуляция цветения коротко- и длиииоциевиык ряс»еиий (Ате»1яо, 1998). 262 и и й $ и 50 е й 0 Ллииалии,ч 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Длина иочи,ч 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Рис. 9.4. Фотопериццичсекая реакция коротко- и длиннодневных растений. зывает существенного влияния на цветение, называют нейтральными (к длине дня). У длиннодневных растений 100 ха-нос зацветание наблюдается при продолжительности светового периода от 11 до 24 ч в сутки, у короткодневных — при длине дня от б до 15 ч (рис.
9.4). Главную роль в рецепции фотопериодического стимула играет хромопротеин фитохром. Вторым важным фактором, влияющим на цветение, являются низкие положительные температуры. Воздействие последних в течение определенного времени (яровизация, или вернализация) необходимо для формирования флорального стимула у озимых форм растений и способствует последующему ускорению их развития и зацветания. Растения, не нуждающиеся в яровизации, называют яровыми.
Впервые сравнительное изучение развития яровых и озимых форм культурных злаков было проведено в 1918 г. Г. Гасснером (С. Сазэпег). Он установил, что озимая рожь зацветает, если во время прорастания или на стадии проростка находится в условиях низких положительных температур. Цветение же яровой формы ржи не зависит ст температурных условий во время ювенильного этапа развития. Для ярозизации (зернализации) необходимыми условиями явлшотся: наличие деляпшхся клеток (в зародыше, апикальных меристемах, леолодых листьях) и холодовая обработка в диапазоне температур от 1 до б'С в течение 1.-3 мес.
Для растений южных широт эти телшературы могут превышать 10'С. У некоторых растений, например АгаЬи(орли 1йа11апа, могут яровизироваться как семена, так и проростки. В некоторых случаях эффект низких положительных температур может имитироваться рядом других воздействий. Эвокацией называют необратилгые процессы, происходящие в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.
В процессе эвокации возрастает частота деления клеток в лееристеме, увеличивается ее объем и изменяется форма (меристема приобретает куполообразную форму), диффе- ренцировка клеток меристемы побега необратимо направляется по генеративному пути е- развития. Органы цветка на стадии эвокации морфологически еще не выявляются. Эвокация считается завершенной, когда апикальнвя мерисгема «обречена» сформировать цветок, что легко выявляется различными воздействиями, предотвращающими цвете- 263 ние. Как только этн воздействия становятся неэффективными, этап эвокации считается завершенным, и начинается следующая стадия морфогенеза. Последующие этапы генеративного развития растения включают: 1) формирование генеративных и цветковых меристем; 2) закладку, рост и развитие органон цветка (т. е. цветение); 3) споро- и гаметогенез. 9.1.2.
Формирование и развитие органов цветка Меристемы цветка делятся на два типа: генератиеные меристемы, из которых формируются соцветия, и Чветкоеые, формирующие органы цветка. Цветковые мерисгемы дают начало четырем органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику). Все органы цветка закладываются, как лплновки, т. е. расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой мерисгемы (рис. 9.5). Тычинки Пестик — Ле™есгкн Чашелнсгнк Рнс.э.5.
Схема закладки органов цветка нз флоральной мернстемм двудольного растеннн (Янам х, 1969). Процессы развития пветка контролируются тремя группами генов. К первой группе относятся гены, активность которых определяет время инфкции цветения. Вторая группа генов, называемая генами идентичности леерисглем, отвечает за превращение генеративной меристемы в цветковую. У мутантов по генам идентичности меристем вместо цветков развиваются побегоподобные структуры или цветки, похожие на побеги. После образовании цветковой мериггемы активируется третья группа генов — гены идентичности органов цветка.
Именно эта группа гомеозисных генов контролирует процессы формирования органов цветка. У растений арабидопсиса выявлено (Воъчпап е. а., 1989; ЪЧефе1, Меуегонн1к, 1994) пять различных генов, экспрессия которых определяет специфичность будущего органа цветка: АРЕТАйА1, АРЕТАйА2, АРЕТАйАЗ, Р1БТ1ййАТА и АСАМО1З. Мутации по этим генам приводят к трем различным фенотипам. У мутантов по гену АРЕТАйАв вместо чашелистиков формировались плодолистики ~пестики), а вместо лепестков — тычинки. Мутации в генах РБТ!ййАТА и АРЕТАйАЮ приводили к образованию лепестков вместо тычинок и чашелистиков вместо плодолистиков (карпел).
Мутации по гену АСАМО11Ь' вызывали образование лепестков вместо тычинок и чашелистиков вместо плодолистиков (карпел). На рис. 9.6 приведены фотографии дикого типа цветков арабидопсиса, имеющего все органы, и тройного мутанта по генам АРЕТА йАИ, Р1зТ1ййА ТА и А САМОСЕ, у которого вместо органов цветка образуются листья. Рис. 9.9. Фенотипическое проявление тройной мутации-- аре1а1ал, рмы1а1а и платона у арабццопсиса (Ъке1ие1, Меуегоъгйе, 1994) а — цветок дикого типа, б — цветок тройного мутанта АВС.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
