С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Клетки-инициала возникают из клеток покоящегося центра при образовании корня. 244 бо снь Зона корневых волосков ы кснясмы адьного клеток мировання немы Зона мнрования элементов Зона ернстсма деле цгэ ггр Рис.8.10. Строение первичного корня (Таи, Еелксг, 1998). ':;,: Клетки более чувствительны к ионизирующему излучениго, когда они делятся (Ива".89в, 1974). Поэтому быстро делящиеся клетки повреждакпся дозами радиации, при ко!Зврых клетки покоящегося центра выживают. Если быстро делящиеся клетки погибли, .,~в клетки покоящегося центра не повреждены, они могут давать начало новому корню.
;"фавны путем происходит регенерация клеток и тканей корневой системы. При удалении ",кврвевого чехлика или гибели клеток меристемы клетки покоящегося центра начинают 2упенсивно делиться и восстанавливают чехлик и утраченные части меристемы корня. :41огле этого клетки покоящегося центра вновь переходят в состояние покоя. 245 Покоящийся центр Эп оргнкальноодермальныс инион али Эпилсрма аль эпидсрмы го чехлика Иницналн колумсллы корнееого чсхлика Рис.8.11. Расположение клеток покоящегося центра н клегок-ннициалей и меристеме корни арабидопсиса АгпЬЫсрзы йыхапа (8сые1е!Ье1п е, а., 1997).
Не схеме пидны только Лес (из четырех) клеток покоящегося центра. 'Гемкымк я саетпыми лииияыя показан пяак деления клеток-ииипиалей и дочерних клеток. У растений арабидопсиса в центре меристемы корня находится группа из четырех клеток, составляющая его поколгцицся центр. Эти клетки часто называют центральнылси (рис. 8.11). Вокруг них располагаются инициальные клетки, из которых развиваются все ткани корня. Одни из них дают начало чехлику и эпидерме, другие — коре, третьи — ткаггям стелы. Клетки покоящегося центра подавляют дифференцировку окружакицих клеток-инициалей, постоянно поддерживая их в инициальном состоянии. Очень важным фактором, определяющим направление роста и развития клетки, является ее местоположение в органе.
Это было доказано тонкими экспериментами сотрудников группы Б. Шереса (В. ЯсЬегея) в Нидерландах (Чап Реп Веги е. ач 1995). С помощью лазера они последовательно повреждали (удаляли) клетки-инициали в мерисгеме корня и сцедили за судьбой клеток, которые из этих инициалей обычно образуются. Оказалось, что при удалении, например, кортикально-эндодермальпых инициалей производимая ими совокупность клеток коры и эндодермы не исчезает. Клетки перицикла, смежные с поврежденными кортикальными инициалями, занимали место удаленной инициали и начинали выполнять ее функции, производя клетки коры и эндодермы.
Эти эксперименты показывают, что именно «позиционные сигналы» определяют путь развития растительной клетки. Таким образом, место клетки в ткани и ее окружение (епозиционная информация») играют более важную роль при определении направления дифференцировки, чем тип инициали, из которой клетка произошла. Наиболылее значение в регулировании процессов роста и развития корня имеет содержание ауксина.
Несмотря на то, что удлинение первичного корня ИУК подавляет в концентрациях болыцих, чем 10 9 М, этот гормон необходим для образования боковых и адвентивных корней. Боковые корни обычно закладывакпгя из клеток перицикла выше зоны растяжения и зоны корневых волосков. Ауксин влияет на образование боковых корней„стимулируя деление клеток перицикла. В растениеводстве этот эффект ауксина часто используется для укоренения черенков.
Морфогенез побега. Основные части побега — стебель, листья, почки и цветки— 24б пикальная л»сришсмв рил1ордий лисга Пазушная почка Рис. 8.12. Продольный срез верхушки побега льна Ь»пипл нпь Гойя»»глот (Ееап, 19бс). формируазтся из апикальной мерно»лемы побега. Хотя меристема побега и является самой верхушкой побега„она окружена и закрыта молодыми листьями, которые образуются в результате активности меристематических клеток.
Поэтому необходимо различать верхушку побега (апикальную меристему) и листовые примордии (рис. 8.12). Апикальная меристема побега, которую также иногда называют конусом нарос»напел побега, представляет собой плоскую, но чаще более или менее выпуклую зону (100- З)0 мкм в диаметре), состоящую из небольших, тонкостенных клеток с плотной цито- плазмой, без крупной центральной вакуоли. Апикальнал меристсма побега у большинства цветковых растений насчитывает около 800-1200 клеток, у арабидопсиса их меныне — только 50 — 70. В апикальной мерисгеме вььделяют тунику и корпус (рис. 8.13). Туника, как правило, состоит из двух слоев клеток (Лг и Лз), которые делятся исключительно антиклинально, т.
е. образуют перегородки перпендикулярно поверхности алекса. За счет антиклинальных делений Листовой иримордий Рис.8.13. Схема строении апикальной мернстемы побега (Нпа1а, 8, 1998). Л1, Лз — слои туники, Л» — слой корпуса. ПЗ вЂ” иеитралымл зоил, ПЗ— периферическая зоил, СМ вЂ” огержиеиля мериогема. 247 происходит рост поверхности апикальной меристемы побега.
Из верхнего слоя туники (Л1) формируется эпидерма различных органов, а из второго слоя (Лг) и более глубоко лежащих слоев — внутренние ткани побега. Ыеристематические клетки, находящиеся под туникой, называют корпусом. Клетки корпуса (спой Лз) делятся в разных направлениях, давая основу для формировании внутренних тканей побега. Помимо клеток туники и корпуса, в апикальной меристеме побега выделяют три структурно и функционально различающиеся зоны: центральную, периферическую и стержневую, последняя в англоязычной литературе именуется как пЬ п1егЫепь Границы между этими тремя зонами весьма условны и зависят от вида растения, внешних условий и фазы онтогенеза.
Центральная зона содержит инициали для формирования клеток туники и корпуса. Клетки центральной зоны делятся реже, чем другие клсгкв апикальной меристемы. Под центральной зоной лежит стержневая (сердцевинная) меристема, которая является границей между недифференцированными и дифференцированными клетками апекса побега. Ее клетки делятся с высокой скоростью и формируют внутренние ткани стебля. Клетки периферической воны окружают центральную зону в виде кольца, поэтому ее иногда называют областью инициального кольца.
Здесь определяется порядок заложении примордиев листьев и пазушных почек, эта зона дает начало первичной коре и прокамбию. Именно деление клеток сердцевинной меристемы и периферической зоны является основой для роста стебля вверх. Зона растлзсения у побегов достигает больших размеров (нескольких сантимет- ров), по сравнению с корнями. Рост клеток стебля растяжением контролируется гиббереллинами и ауксинами. Утолщение стебля у двудольных растений происходит за счет деятельности клеток камбия, длк активации которого необходим ауксин, поступающий из верхушки побега. В течение вегетативного развития в апикальной меристсме побега постоянно идет формирование новых мсристематических клеток и листовых зачатков. При переходе к репродуктивному этапу развития в апексе начинают формироваться флоральные меристемы (см.
главу 9). Следует отметить, что судьба клеток в апикальной мерисчеме побега так же, как и корня, зависит от их положения по отношению к соседним клеткам. И, если меристематическая клетка будет повреждена, ее функции берет на себя другая. У многих однодольных растений в основании каждого междоузлия имеются группы клеток, называемые интеркалярными (тле. вставочными) меристемами, которые способны делиться и расти растяжением. Такой локальный участок меристемы в вытягивающемся междоузлии может сохранять способность к росту лаже после того, как закончится его удлинение. Этапность развития и характер дифференцировки клеток в апикальных меристемах побега находятся под контролем различных генов.
У арабидопсиса выделены мутанты, у которых было нарушено деление клеток в апексе побега: г1т (эЬоой гпсгш1еш1еаэ), ыив (ъчзэсЬе11), гй (хэ411), с1о (с1аъаСа) и др. Это позволило выявить некоторые гены, которые контролируют клеточное деление апикальных меристем (1г7УЯ), поддержание клеток-инициалей в недифференцированном состоянии (ЯТМ), дифференцировку клеток и формирование органов побега (СИ~).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
