С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Однако Д. А. Сабинин писал, что рост нельзя сводить только к увеличению растительной массы, поскольку при этом происходит «новообразование элементов т'.' структуры растительного организма». Под термином «рост» понимают процесс необрав тимых количественных изменений, которые происходят во время развития организма, органа, ткани или клетки. Рост любого многоклеточного растения включает такие про'-" цессы, как увеличение числа клеток за счет нх деления, а также увеличение размеров клеток путем рос«пижонил.
В апикальных участках побегов и корней наиболее интенсивное деление клеток происходит в лсеристеме, а зона наиболее быстрого увеличения размеров клеток находится в нескольких миллиметрах от алекса. В органах с детерминированным ростом, например в листьях и плодах, эти два процесса разделены во времени. На ранних этапах развития преобладает клеточное деление, а затем наступает фаза, в которой деление прекращается и начинается увеличение размеров клеток путем их роста растяжением, 227 8.1.1. Деление клеток Деление клеток (рещюдукция) включает репликацию клеточных органелл, в том числе и ядра.
Основным результатом этого процесса является удвоение наследственной основы клеток и появление двух дочерних клеток. Репродукция клеток включает интерфазу, в течение которой осуществляется синтез (рефплихпция) ДНК и образуется двойной набор хромосом, а также процесс митоза, когда происходит равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.
Процесс деления растительных клеток зависит от соотношения ауксинов и цитокивинов в тканя. Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, включая плаегиды и митохондрии. Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними идет, по-видимому, случайным образом. Каждая дочерняя клетка, образовавшаяся в результате деления, вдвое меньше родительской. Поэтому эти клетки начинают расти и увеличиваться в размерах путем новообразования элементов цитоплазмы и материала клеточных стенок„но не за счет вакуолизации. В типичном клегаочнам цикле выделяют четыре последовательно сменяющих друг друга этапа: пресиитетический (С1), период синтеза ДНК (8), постсинтетический (Сз) и митоз (Ы).
Митоз состоит из четырех фаз: профвзы, метафазы, анафазы и телофазы. Во время митоза на стадиях профазы и метафазы происходят следующие события: разрушается ядерная мембрана, за счет конденсирования хроматина становятся заметными хромосомы, формируется митотическое веретено, с которым хромосомы связываются. На этапе от метафазы до анафазы хроматиды, связанные кинетохорами, разделяются на дочерние хромосомы, которые с участиеы митотического веретена перемещаются к противоположным полюсам клетки.
После разделения ядерного ма, териала, в случае типичного митоза, происходит деление цитоплазмы —. ципюпюмия (цитакинез). Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, а также переходы от одной фазы клеточного цикла к другой (Сг — 8 Сз — -митоз), явля-, ются циклинзависимые протеинкиназы. Ключевой точкой в фазе Сг и соответственно началом клеточного цикла является процесс инициации синтеза ДНК. Как только клетка проходит эту точку, процессы удвоения ДНК, а также мнтоза и цитокинеза становятся необратиьалми. Лишь после полного завершении митоза возможна инициация следующего клеточного цикла или переход клетки к дифференцировке.
То есть судьба ':,.' клетки будет зависеть от того, вступила она в фазу С1 или нет. 8.1.2. Рост растяжением Для растительных организмов важное значение имеет процесс роста растяжением за счет увеличения размеров вакуоли, разрыхления и новообразования элементов клеточной стенки.
Этот процесс является специфической особенностью клеток растений. Увеличение клетки достигается за счет образования болыпой центральной вакуоли, при этом цитоплазма сохраняется липп в виде тонкого пристеночного слоя (см. рис.1.1). Активное увеличение размеров растительных клеток связано с вакуолнзацией клеток и поглощением воды, которое обеспечивается накоплением осмотически активных веществ в вакуоли. Процесс растяжения растительных клеток контролируется ИУК.
Этот фитогормон вызывает активацшо локализованной в плазматической мембране Н~-АТРазы и подкисление фазы клеточных стенок, что приводит к их размягчению и растяжению. 228 Оптимальная концентрация ауксина, стимулирующая рост растяжением клеток холеоптиля злаков и стебля двудольных растений, составляет 1- 10 мкМ. Угнетение роста, наблюдающееся при более высоких концентрациях ауксина, как правило, связано с возрастанием (под действием ИУК) содержания этилена.
ИУК также может активировать рост растяжением клеток корневой системы растений, однако этот эффект проявляется при очень низких концентрациях ауксина (0,1. 1,0 нМ) и ингибировании синтеза этилена. Более высокая концентрация ИУК (1 мкМ) угнетает растяжение клеток корня. Таким образом, корням для роста растяжением необходима очень низкая концентрация ауксина.
Способность клеточной стенки растягиваться обусловлена разрывом химических связей между ее структурнымн полисахарцдами. Увеличение объема клетки и ее рост становятся возможными только потому, что одновременно с вакуолизацией происходят изменения структуры и свойств клеточных стенок.
Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярпой секреции, поставляющих новые полисахариды для растущей клеточной стенки. Б большинстве случаев рост клетки растяжением идет равномерно всей поверхносп,ю, однако у некоторых клеток (корневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, зигота фукуса) имеет место полярный, верхушечный тип роста растяжением.
8.2. РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА Центральной проблемой биологии развития является вопрос о том,каким образом многократное деление всего лишь одной клетки приводит к формированию организма, абладающего системами органов и тканей, составленных нз клепж, не похожих друг на друга. Ответ на этот вопрос лежит в дифференциальной экспрессии генов, находящихся в этих клетках и составляющих эти ткани и органы. Именно дифференциальная активность генома является основой структурно-функциональных различий между различными клетками одного и того же организма, т. е. клеточной дифференцировки. „," При этом потенциал генотипа растительного организма реализуется в зависимости от .'" условий среды, в результате чего формируется определенный фенотип растения. Развитие любого организма включает такие процессы, как рост и дифференцировка.
Термин «развитие» используют для обозначения количественных и качественных изменений в структуре и функциональной активности растения в ходе онтогенеза. Можно также говорить о развитии отдельных органов, тканей и даже клеток. Онтогенезам называют процесс индивидуального развития организма, сопровождающийся последовательной сменой его аозрастных этапов (рис. 8.1). О дифферехцировке же говорят, если в ходе развития растительного организма возникают качественные различия у первоначально однородных структур.
Дифференцировка может осуществляться на клеточном, < тканевом и организменном уровнях. Б последнем случае речь идет о морфогенезе. т. е. процессе формообразования, который связан с закладкой, ростом и развитием специализированных органов растения, Клетки в многоклеточном организме находятся в тесном контакте и постоянно обмениваются между собой продуктами жизнедеятельности.
Характерной чертой каждой клетки является ее специфическое местоположение в ткани или органе. Поэтому поведение каждой клетки тщательно координируется с поведением соседних клеток в течение всего жизненного цикла растительного организма. У растительных организмов выделяют четыре этапа онтогенеза; эмбрио»илькып— от зиготы до созревания семени, еееегаагпивнмй — от прорастания семени до образо- ри .ячи ц р з мяняого растения на примере кукурузы Яеа торе (по Хрлсановскому).
1 — б — развитие спорофита (Ви): зигота, 8 — зародыш, 8 — прорссток, 1— взрослое растение, 8 — тычииочныв цветок, б — разрез семяпочки; 7 — 17 — развитие гаметофита 11я): *7, 8- - развитие ми»- распоп, Р, 1Π— развитие мужского гаметофита, 11, 18 — образование мегвспор, 18- 18 — развитие женского гаметсфита, 17— начало полового процесса.
вания репродуктивных органов, геивративиый — закладка и формирование репродуктивных органов, образование плодов и семян и, наконец, сенияьный (от англ. бешйе— старческий) — от момента потери способности к цветению до отмирания. Этапность онтогенеза — это морфологическая и функциональная расчленимосп* онтогенеза, проявляющаяся в дискретном ~поэтапном) изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Однако отдельные этэпы онтогенеза не изолированы друг от друга, а представляют собой взаимопереходящие . '-'- друг в друга периоды развития, в основе которых лежат постепенные изменения организма и его отдельных частей в течение всей жизни растения. 8.2.1.
Полярность Важнейшими элементами в механизме морфогенсза, основными компонентами его регуляции являются поляризация клеток и дифференциальная активность отдельных генов, экспрессия которых приурочена к определенным этапам развития растительного организма. Под полярноствью организмов понимают специфическую ориентацию ~поляризацию) активности в пространстве. Наиболее характерной особенностью строения растительного организма является осевая, или акспалъкая (от англ.
ахЬ вЂ” ось) полярность, т.е. наличие хорошо развитой продольной оси, несущей латеральные органы — боковые ветви и корни, листья и вдеты. Осевая симметрия явлнеття тем принципом, на основе которого осуществляется ориентация растения в пространстве, создается специфическая трехмерная структура организма, обеспечивается координация функций и адекватная реакция на различ- 23) ные раздражители. Благодаря аксиальности не происходит образования бесформенной массы живого вещества, а в определенном порядке закладываются и взаимодейсгвуют ткани и органы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
