С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 50
Текст из файла (страница 50)
ОЫпппа) и др., а несколькими месяцами позже Дж. Корнфорт (Я. Согп1ог1Ь) с коллегами подтвердил ее с помощью химического синтеза. Во избежание возможных недо:;. разумений с названием открытого вещества группы Эддикотта, Уоринга и Корнфорта '. в 1967 г. встретились и дали ему название «абсцизоеал кислота» (АБК).
АБК имеется у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротников, хвощей и мхов. У водорослей и печеночпых мхов она отсутствует, и ее функции выполняет лунуларовая кислота (см. ниже). Особенно ьаюго АБК содержится в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. Большинство растительных 207 тканей содержит АБК от 20 до 100 нг/г сырой массы, однако в покоящихся почках и семенах, а также при некоторых стрессовых ситуациях содержание этого фитогормона резко возрастают. 7.5.1. Химическая структура и синтез абсцизовой кислоты Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (Сзз) и напоминает часть молекулы каротиноидов.
Пространственная ориентация карбоксильной группы относительно 2-го углеродного атома определяет 'цис- или глранс-изомеры АБК: сн, з з снз соон г нзс «нз з сн з 4 Г он О 4 ~ снз соон (8)-лзраис-АБК (8)-иис-АБК снз нзс снз но он о -" сн, соон он (К)-ззис-АБК Лунуларовая кислота Почти вся АБК, содержащаяся в растительных тканях, находится к цпс-форме. Помимо этого, поскольку в молекуле имеется асимметричный атом углерода в положении 1' кольца, различают 8 и В (или соответственно + и -) энантиомеры АБК.
В растениях АБК обычно находится в форме 8-энантиомера. Поэтому, когда говорят об абсцизовой кислоте, чаще всего имеют в виду (Я)-цпс-АБК. Концентрация активной формы АБК так же, как и других гормонов, определяется процессами ее синтеза, катаболизма, компартментализации и транспорта. Ниже представлены пути биосинтеза, распада и связывания АБК, выявленные с помощью мутантов (срй-ерр, аЬа, Яасса, ззззепз, з(герру, аЫ, погйа), у которых нарушены определенные этапы биосинтеза этого гормона (Тазе, 2ез8ег, 1998): Изопентснил ниро фосфат Ф Ф Ф йзарнезилпирофосфат (Сзз) ~ ирз.
з)з5, ии7. за 208 он но но он Ксаитоксин (Сн) но (АБК) он 209 'кон Окисление он ~ Дигидрофазеевая кислота АБК-альдамд (Сн) /Йсса, ззтселх, Ыюору АУ, лаг2а Абсиизовая кислота (С1з) Ксиьюгали я звон снзон с-о о-) о он он АБК- р-Р-паокоза Начальные этапы биосинтеза АБК идут в пластидах.
Производное изопрена— изопентенилпирофосфат — служит предшественником для последовательного синтеза ксантофиллов — зеаксантина, виолаксантина и неоксантина. На завершающем этапе присходнт окислительное расщепление 9'-цис-неоксантина с образованием ксантокснна, который (уже в цитоплазме) вначале преобразуется в АБК-альдегцд, а затем в АБК. Основные метаболические превращения, которые претерпевает в высшем растении АБК, заключаются в образовании ее конъюгата с глюкозой или окислении АБК до фазеевой кислоты, которая далее превращается в,цигвдрофазеевую кислоту. АБК синтезируется, главным образом, в листьях и в корневом чехлике н транспортируется как по ксилеме, так и по флоэме, однако содержание АБК выше во флоэмном соке. 7.5.2.
Физиологическая роль АБК в растении АБК играет ведущую роль в регулировании покоя, поскольку является ингибито- 3 ром прорастания семян и роста почек. Абсцвзовая кислота накапливается при водном дефиците, вызывая закрывание устьиц. Расту.цие ткани или органы растения обычно отвечают на обработку АБК обратимым торможением роста, которое может частично сниматься другими гормонами. При этом АБК выступает как антагонист ИУК, цитокининов и гнббереллинов. Торможение роста, вызываемое АБК, сопровождается подавлением синтетических процессов н ускорением старения тканей. Явление покоя имеет очень большое значение для растений, поскольку позволяет пм переждать неблагоприятные условия среды. У однолетних растений в состояние покоя переходят семена.
Для жизненного цикла двулетних и многолетних растений состояние покоя характерно для почек, семян н таких запасающнх органов, как клубни, корнеплоды и луковицы. Процесс развития семян обычно делится на два этапа. На первом этапе, который характеризуется интенсивным делением клеток, формируются зародыш и эндосперм. В этот период содержание АБК в тканях обычно очень низкое. На втором этапе происходит резкое обезвоживание семян (теряется до 90% воды).
Метаболические процессы постепенно затормажившотся, и семена переходят в состояние покоя. Содержание АБК между этими двумя стадиями обычно достигает максимального значения. В этот момент именно АБК обеспечивает регулирование транспорта ассимилятов (сахаров, аминокислот) и синтез их запасных форм, особенно запасных белков семени. Покой семян определяется физиологическим состоянием зародьппа и (или) семенной кожурой, которая содержит соответствующие ингибиторы и непроницаема для воды и газов. Семена могут сохранять жизнеспособность в состоянии покоя довольно длительное время. Различают покой физиологический и вынужденный.
Причиной вынуэкдеяяого покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Фиэиалогический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов н активаторов роста. Переход растений от состояния активного роста к физиологическому покою и наоборот определяется балансом эндогенных ингибиторов (АБК) и активаторов роста (гиббереллины, цитокинины).
Для выхода семян из покоя необходимы благоприятные внешние условия (определенные влажность, температурный и световой режимы). Обязательным условием при этом является изменение параметров не одного, а нескольких факторов внешней среды. Выделен рял мутантов с нарушением покоя семян, которые прорастают прямо на материнском растении. К таким мутантам, называемым живородящими, относят ерй— 210 ш 0 Д и~о -0.8 о ае и -1.6 Р:~ о со 70 8 85 л $ 20 я о 8 Ы ш < и о, й( о О 0 о о о Время, дии Рис.
7. 15. Динамика изменения водного потенциале, устьичното соорстинления н ссаержанн» АБК н листьях кукурузы яеа тлауз и осеет на аодныя стресс (Бенсоне!1, Соьеп, 7 975). Стрелками ноказан момент нолнеа растении. 211 :: ьру (и1я1рагона) у кукурузы и аба 1аЪасайс асн1) у арабидопсяса. Их характерной особенностью является низкое содержание АБК в тканях. Помимо семян, АБК принимает участие также в регутшции покоя почек. Накопление ::" АБК, особенно у древесных растений, является необходимым фактором для пережива': ния холода в зимний период.
Это достигается за счет торможения ростовых процессов ,." ,н образования чешуек, которые закрывают меристематические ткани. Процесс пере: хцла почек к состоянию покоя или роста также регулируется соотношением в тканях концентрации АБК и гиббереллинов. АБК нередко называют стрессовым гормоном, поскольку ее концентрация сильно "' изменяется при резких колебаниях температуры, засолении и водном дефиците. На ,'., рис. 7.15 приведена динамика изменения водного потенциала, устьичного сопротивле'!: ния и содержания АБК в листьях кукурузы при водном стрессе. Хоро1по видно, что :"' падение водного потенциала листа сопровождается увеличением концентрации АБК ':,. я усп ичного сопротивлении. Ю.
Шур (11. ЯсЬшт) с коллегами (1992) изучали влияние " водного стресса на содержание АБК в сосудах ксилемы, Они установили, что если ::," растения подсолнечника хорошо обеспечены водой, то концентрация АБК в ксилемном ~,' соке колеблется от 1 до 15 нМ; при водном дефиците она становится больше 3 мкМ.
Та- ким образом, при возникновении водного дефицита в почве активируется синтез АБК в корнях и повышается ее содержание в ксилеме. Это служит растению сигналом, ко- тарый приводит к закрыванию устьиц и снижению транспирации. Одновременно на- я блюдается ускорение развития корневой системы и замедление ростовых процессов в надземной части растений. Очень важной функцией АБК является активация синтеза специальных белков, которые способствуют повьппенню устойчивости зародыша к высыханию.
Вынвлено, что на последних этапах развития семян с участием АБК активируется экспрессия гена ЕМ 1ешЬгуо пза1ига$1оп), относящегося к семейству БЕА-генов, которые кодируют так называемые 1.еа-белки, накаплившощиеся при высыхании семян, а в вегетативных тканях — при таких стрессовых воздействиях, как засуха и заморозки. Предполагается, что Ьеа-белки обеспечивают защиту клетки от потери воды, а также поддерживают структуру белков и мембран за счет того, что они способны прочно связывать воду и предотвращать образование кристаллов льда. 7.5.3. Механизм действия АБК Вероятным рецептором АБК является белок, кодируемый геном ЯРК1 1гесерФог11ке ргоге1п Ыпазе).
Этот ген начинает экспрессироваться в ответ на обработку АБК, а также под влиянием таких стрессовых воздействий, как засоление, водный дефицит,:,:, пониженные температуры. Основной моделью для выяснения молекулярного механизма действии АБК являются мутанты, у которых нарушена чувствительность к гормону из-за повреждения системы рецепции или ответных реакций на АБК. Мутанты, нечувствительные к АБК, ' отбирают по способности развиваться на средах с избыточной концентрацией этого гормона (в 10 раз выше нормы).
Отличительной особенностью таких мутантов является то, что обработка их АБК не приводит к восстановлению дикого фенотипа. Показано, что АБК регулирует экспрессию многих генов в ходе созревания семян, а также в стрессовых условиях, таких, как перегрев, низкие температуры, засоление. Характерной чертой генов, регулируемых АБК, является наличие в промоторной области нуклеотидной последовательности, называемой АВВС 1АВА геэропве сошр1ех)-- АБК-регулируемым комплексам, который является мишенью соответствующих факторов транскрипции, образующихся в ответ на АБК. Чувствительность этого комплекса '.",:, к АБК определяется АВББ (АВА гевропэе е1ешепг) — АБК-огаеечаюп1им элемеяглви.
Наиболее хорошо изученным АБК-регулируемым комплексом является САНС гена аамилазы ячменя (см. раздел 7.3.3), который активируется гиббереллинами, но репрессируется в ответ на АБК. Ионные каналы совместно с системой вторичных посредников и сигнальных белков являются основным компонентом в системе передачи сигналов у растительных организмов. Наиболее ярким примером активации целого каскада ионных каналов в ходе трансдукции гормонального сигнала в высших растениях явлин>тая движения замыкающих клеток устьиц в ответ на обработку абсцизовой кислотой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
