С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Нуклеотиды, обладающие цитоюп»ивовой активностью, обнаружены в составе тРНК. Перль»л» (и уникальным) ферментом в синтезе цитокининов является цитокининсвнтаза (изопентенилтрансфераза), катализирующая перенос изопентенилы»ой груп- пы от изопентенилпирофосфата на аденозинмонофосфат (рис. 7.11). Образующийся продукт — изопентениладенинриботид — далее может легко превращаться в пцинс-зсативриботиц и дигидрозеатинриботцц, из которых уже образуются свободные формы цнтокининов — изопентениладенин, пцинс-зеатин и дигилрозеатин. Разрушение цитохннинов осуществляет фермент цитокининоксидаза, которая превращает зеатин, зеа- тинрибозид и изопентениладенин в аленин или его производные Наиболее богаты цитокининами развивающиеся семена и плоды, а также различные иеристематические ткани и особенно апиквльные меристемы корней. Ош»тезируюгся цнтокиннны, главным образом, в корнях и пассивно транспортируются по ксилеме в надземные органы.
Основной транспортной формой цитокининов является зеатинри- бозид. 203 с=с нн — сн; 'сн, "«„Х.> н с=с Нн — СНз Сиз в~ Нн — СН СН ОН с=с «„Х> н, сн, Г с=с нн — сн, ~сн, "«„.)«:> Питохшпан спптпзи НН, ! С Нтпе .С~Н !! сн + НСь.. С--нт Н ' рябозо-5сфосфат АМР О О Нз !! !! С=СН вЂ” Сна — Π— Р— Π— Р— ОН нс' ! ОН ОН аз-изоп .
-р ф !' е уСНз НМ вЂ” Снт НС=С сн С Нпп С~Н вЂ” з ! ! сн ~$ с с Н рибозо-5сфосфат Изопентсниладенпнрпботид Изопс1псниладснин= Иэопснтенпладеннн рибозид трипс-Зеатепрпбози11 — юпдппс-Зеатиприбознд = трапе-Зсатин Дигид1юзеатпн- — Дш ндрозекпш рнбознд Днгнлрозептннрпботнд Рпе. 1.11. Схема бпоепптеза цптокппипоа (Сап, Апмп!по, 199Б). 7.4.2.
Физиологическая роль цитокининов Цитокинины в присутствии ауксинов индуцируют деление клеток, активируют рост растяжением у семядолей двудольных растений, при повышенных концентрациях вызывают образование побегов в культуре каллусной ткани. Обработка цитокининамн предотвращает распад хлорофилла и клеточных органелл у изолированных листьев, задерживает процессы старения, способствует образованию и функционированию апикальных мерисгем и развитию цветков, снимает эффект апикального доминирования, вызываемый ауксинами (Кулаева, 1973). Цитокинины обладают аттрагирующим (притягивающим) эффектом, регулируют выход семян некоторых растений из состояния физиологического покоя и их прорастание, а также являются посредниками в регулировании светом процессов развития растений.
Несмотря на то, что цитокинины способны влиять на многие процессы в растении, наиболее существенным для роста и развития является тот факт, что эта группа фито- гормонов вл1есте с ауксинами контролирует процессы деления клеток. Установлено, что цитокинины стимулируют репликацию ДНК и активируют деление клеток, регулируя переходы: из фазы С1 а Я и из Оз в фазу митоза. Одним из главных факторов, определяющих форму растительного организма, явля- 2 0,2 Лунги!! мга! 2 К!!нетни 0 2 0.02 0.5 Рис. 7.13. Регуляция роста и органогенеэа в каллусной культуре табака №соиаоа !абасип! ауксином и кинегином (Ясооб, М!Пег, 1965).
Рис. 7.13. Влияние кииетина на передвижение геС-глицина в листьях бобов Роба Ьопа (Мо!Ьев, 1963). 205 ется апикалыюе доминирование верхушечной почки, которая подавляет развитие боковых почек и формирование побегов. Обработка цнтокининами (или их суперпродукция у некоторых тра~стенных растений) устраняет эффект апикального доминирования и активирует рост боковых почек. Сразу же после открытия кинетина было обнаружено, что каллусная культура табака формирует корни или побеги в зависимости от соотношения ауксинов и цитокининов ! в среде. Результаты этого классического опьгга, поставленното Ф, Скугом (Е.
Ясоок) и :. К.Миллером (С. М!1!ег), приведены на рис. 7.12. При значительном превышении коппеьпрации ауксина над цитокинином стимулируется образование корней, при повышении концентрации кинетина до 0,2 мг/л хорошо развивается каллус, дальнейшее возрастание содержания цитокининов в инкубационной среде до 0,5 ыг,гл индуциру," ет побегообразование. У протонемы мха цитокинины при повышенных концентрациях способствуют развитию гаметофора. К. Мотес (К. Мо1)!м) с коллегами установили, что обработка цитокининами предотвращает распад хлорофилла, разрушение органелл и старение изолированных листьев.
::, Этн исследования также показали, что цитокинины повышают аттрагирующую спо:,: собность клеток, т.е. способность аккумулировать питательные вещества за счет их :: транспорта из других тканей. Было выявлено, что при нанесении кинетина на участок листа усиливается передвижение органических и неорганических веществ к обработан:; . ному участку. На рис. 7.13 показано аттрагирующее действие кинетина на транспорт радиоактивного глнцина в листьях бобов. Хорошо видно, как метка перемещается к месту обработки гормоном. Различают два основных типа цитокининовых мутаций.
К первому типу относят мутанты, у которых содержание гормона низкое и соответственно ослаблена функция, за которую он отвечает. Обработка цитокининами этих ыутюь ов может восстановить нормальный фенотип растения. Такие мутации связаны с нарушениями в генетическом контроле процессов синтеза цитокининов, а также их распада или инактивации. У цитокининовых мутантов второго типа нарушены процессы рецепции и передачи гормонального сигнала, поэтому обработка экзогенным гормоном не оказывает на них влияния. Группой японских исследователей (1попе е. ач 2001) был получен мутант арабццопсиса суе1 Цитокинин ЯЯК, СО."-)и--- ! ! Ф Ответная реакция Рис. 7.14.
Схема рецютции цитокинииового сигнала в растениях (!попе е. а., 2001). СНЕ1 — двухкомпоиентнал гистидиикината 1рецептор цитокииинов). УРО1 я ЯЯК1 — белки, учасгвующне в передаче цитокииниавого сигнала путем фосфорилировапия-дефосфорилированиа. 7.4.3. Механизм действия цитокининов Некоторые бактерии и грибы, ассоциированные с растениями, способны синтезировать большие количества фитогормонов, в том числе и цитокининов. При заражении растений этими микроорганизмами индуцируются процессы дедифференциации и деления клеток.
Например„инфицирование стеблей АуоЬассепипг 4ите1ассепэ вызывает опухолевый рост клеток и образование корончатых галлов. Вирулентные штаммы этой бактерии содержат большую плазмиду, известную как Тьплазмида, которая несет ряд генов, повышающих способность бактерии выживать в определенных условиях.
Часть Тгьплазъпгды, известная как Т-ДНК, включается в геном клетки хозяина. Эта Т-ДНК содержит 1ен 1РТ (Ьорепсепу! Фгапв1егазе), необходимый для синтеза цитокининов. Трансгегпгые растения, содержащие ген 1РТ и характеризующиеся очень высоким содержанием цигокининов, часп> используют как модель для выявления процессов, регулируемых этим гормоном в растительных органгывсах.
У растений суперпродуцентов цитокинннов наблюдается низкорослость, подавлен эффект апикального доминирования и процессы корнеобразования, формируется много боковых побегов, задерживаются процессы старения, образуется больше листьев, которые из-за активации синтеза хлорофилла имеют более зеленую окраску. При этом также активируется формирование хлоропласгов, их рост и деление. Хорошим инструментом для анализа люлекулярных процессов, контролируемых фитогормонами, являются мутации в генах, продукты которых необходимы для их синтеза, метаболизма или механизма действия. Описано более 40 генов, экспрессия которых контролируется цитокининами.
Часть из них относится к генам первичного ответа, другие экспрессируются позже. Наиболее хоро1по изученным ферментом, синтез которого индуцируется цитокининами, является нитратредуктаза. Полагают, что цитокиннны регулируют активность этого фермента, контролируя транскрипцию нитратредуктазного гена. (сугохш1п гевропэе 1), который не реагировал иа цнтокинины. Оказалось„что расположенный во второй хромосоме мутантный ген СВЕ1 кодирует рецептор цитокининов— двухкомпонентную гистидиновую киназу (рис. 7.14). Этот белок-рецептор локализован в плазмалемме и имеет гистццинкиназный домен и домен связывания с гормоном.
Следует отметить, что у арабидопсиса гистцдинкиназа участвует также в рецепции этилена н изменении осмотического давления. Взаимодействие цитокипинов с рецептором инициирует гистидинкиназную активность СКЕ.. Далее гормональный сигнал передается путем последовательного фосфорилирования продуктов генов УРО1, а затем ЯЯК1 (см. рис.7.14). Предполагается, что последний ЯБН1-белок функционирует как репрессор, который в отсутствие цитокининов подавляет процессы, регулируемые этим гормоном. Повышение концентрации цитокининов и фосфорилирование 88К1 снимают эту репрессию.
Вскоре было выявлено еще два гена: АНК2 и АНКЗ (АгаЬЫорв1в 1Ьа1шпа Ь1э1к1ше 'кшвве), которые (как и ген СВЕ1) кодируют гистидинкииазы — рецепторы цитокинииов (Ка1сипо1о, 2003). Таким образом, у арабццопсиса функции рецепторов цитокининов выполняют, как минимум, три белка, обладающие гистцдинкиназной активностью,— СВЕ1 (АНК4), АНК2 и АНКЗ. 7.В. АБСЦИЗОБАЯ КИСЛОТА Наблюдения за процессами развития растений привели исследователей (Сухоруков, 1938; НешЬегй, 1949; 81еиагд, Сар!ш, 1952) к выводу, что, помимо гормонов-ак";, тнваторов (ауксины, гиббереллины и цитокинины), в растительном организме должны существовать вещества, ответственные за торможение ростовых процессов.
В 1949 г. Торстен Хемберг (Т. НешЬегй) нз покоящихся почек ясеня Ргахъпил ехсе(эюог получил эфирный эксхракт, который вызывал торможение роста колеоптилей овса Авена эа11еа. Выяснение химической природы этого ингибвтора стало возможньш, когда для разделения веществ стали применять хроматографию на бумаге. В 1953 г. Т. Беннет-Кларку (Т. Веппе1-С!агк) и Н. Кеффорду (г1. Кебогд) удалось выделить это вещество хроматографически.
В 1961 г. Б. Луи (В. Бш) и Х. Карне (Н. Сагнэ) из кожуры зрелых коробочек хлопчатника Созэрриит 51гви1ит получили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, которое они назвали абсцизииом (от англ. аЬвс1ээ1оп — отнятие, ампутация). Аналогичная работа вскоре была проделана группой Ф. Эддикотта (ОЫшша, :": Ьуоп, Абп1соьС, Вш11Ь, 1963), им же удалось установить эмпирическую формулу абс.. цнзина — СшНю04 и ряд его химических и физиологических характеристик.
В зто же время Ф. Уоринг (Р.%аге1пй) с коллегами из листьев березы Ве1п1а рибеэсепэ и явора Асег рзеидар1а1аппэ выделили ингибитор, который вызывал покой почек. Полученное вещество ими было названо дормином ( от англ. догшапсу — покой). Позже выяснилось, что дормин по физико-химическим характеристикам идентичен абсцизину. Молекулярная структура абсцизина (дормина) была предложена в 1965 г. К. Окума (К.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
