С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Яшп1Ы) выделили эти два соединения, которые они назвали гиббереллинами А и Н. Вскоре было установлено, что гиббереллин А идентичен гибберелловой кислоте (ГКз). Ее структурную формулу установили в 1964 г. английские бихимики Б. Кросс (В. Сгоеэ) и П. Куртис (Р. Свг0а). Далььтейптее развитие исследований гиббереллинов как фитогормонов определило открытие, сделанное в 1966 г. американским физиологом А. Лангом (А.1,апя). Он установил, что ряд розегочных растений, которым для перехода к стрелкованию необхо- 192 сна но сна ГА1 соон Гиббереллоаал кислота (ГАз) но соон ГА„ Гпббереллины представляют собой тетрациклические дитерпеновые кислоты и по количеству углеродных атомов в молекуле разделяются на две группы.
Около половины вз них содержит 20 углеродных атомов, что свойственно.цитерпенам, и относится к Саогвббереллинам (энт-гибберелланам), другая половина утрачивает один атом углерода я оттвосится к Сш-гиббереллинам: н,с н овв соон о вв Вв Энт-гнббереллан ГАп (Сзггиббереллин) со н оа соон ГАа(С~а-гиббереллии) Энт-каурен 193 :;,' димы низкие положительные температуры и длиннодневный световой период, могут !'.
образовать цветонос н зацвести в обычных условиях, если их обработать гнббералли", 'ном. 'Гакиав образом, он впервые показал, что гиббереллины так же, как и условия ',-", среды, могут оказывать влияние на развитие растительного организма. У высших рас';:. гений ггтббереллины впервые были обнаружены Дж. Мвк-Милланом (Я. МасМ)11ап). Из незрелых семян фасоли РЬалео1ил ти((г)(огиз в 1960 г. им был выделен первый «расти- тельныйа гиббереллин, который оказался идентичным гиббереллипу ГАм полученному ранее из гриба С. Яда|сито( В настоящее время известно более 110 гиббереллинов, многие из которых не облада:.' ют физиологической активностью в растениях. Считают, что практически весь спектр :; гябберсллинов можно обнаружить в грибных культурах, при этом для каждой их них ', имеется специфический набор этих гормонов. В связи с большим количеством гиббсрсллинов их стали обозначать символом ГА (в ::;:.
анпюязычной литературе СА) или просто А с цифрой справа внизу — порядковым но. кером, который присваивается каждому новому соединению по мере открытия и иден.",. тификации. Согласно этой номенклатуре, например, активные формы гнббереллинов ;:,:, обозначаются как Ав (ГАг), Аа (ГЛа) и ГАз. Гнббсреллин ГАз называют гибберелловой кислотой (ГК) 7.3.1. Синтез гиббереллннов Гиббереллины синтезируются в молодых, интенсивно растущих тканях растений — „":!! молодых листьях, частях цветков, формирующихся семенах, верхушке корня.
В меньших количествах гиббереллины образуются в зрелых, но еще не закончив»пих рост листьях. Наибольшее количество гнббереллинов содержится в незрелых семенах и плодах. Гиббереллины синтезируются, как и все изопреновые соединения, из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгерашюл (см. с. 300-301). Непосрццстве»»»»ым предшественником гиббереллинов является энт-каурен. Синтез гиббереллинон идет в три этапа ~Кепое, Хеенаа»1, 1997).
На первом этапе за счет реакции циклизации геранилгераниолпирофосфат превращается вначале в копалилпирофосфат, а затем в энт-:каурен: Энт-каурсн Геранилгсраннол- пнрофосфат Энт-копали- лпнрофосф Два фермента — циклазы, катализирующие этот процесс, присутствуют в пропластидах меристематических тканей побегов, но их нет в хлоропластах. Поэтому в зрелых хлоропластах процессы первого этапа синтеза гиббереллинов идти не могут. Второй этап связан с последовательным окислением энт-каурена до ГА»з-ильдегида с участием монооксигеназ, которые используют цитохром Рево в своих реакциях: о»,он Энт-кауреиол сн» Энт-каурен ГАп алелегил Энт-7а-гилроксн- кауреноваа кислота Эит-кауренова а кислота Ферменты эти локализованы в эндоплазматическом регикулуме. На третьем этапе ГА»з-альдегцц окнсляегся с образованием первого гиббереллина — ГАнн а затем и других гиббереллинов (в том числе и физиологически активного ГА»): („фГА1 7-вльлегил ГА ГА~9 ГА2с ГА, Большинство реакций завершающего этапа происходит в цитоплвзые и связано с процессами гцлроксилирования, катализируемого различными растворимыми диоксигенвзами.
Передвижение гиббереллинов по растению осуществляется пассивно по сосудам флоэмы Существуют свободные и связанные формы гиббсреллинов. Большинство сааза~в)ых '1 форм образуется за счет коввлентных связей гиббереллинов с моносахаридами. Особенно их много в семенах. Связанные гиббереллипы часто служат запасной и транспортной формами гормона.
7.3.2. Влияние гиббереллинов на процессы роста и развития Наиболее характерный эффект, который гиббереллнны вызывают в растениях, —- это удлинение их стебля. Гиббсреллины также увеличивают количество междоузлий, вндуцируют цветение и образование партенокарпических (бессемшшых) ягод, регулируют пол растений, активируют завязывание и развитие плодов, стимулируют процессы прорастания семян.
Особенно эффектные ответные реакции получены при изучении роста мутантов- карликов и розегочных форм растений, обрабатываемых гнббереллином. На рис. 7.5 приведены данные Б. Финнов (В. Рпшпеу), который изучал действие гиббереллина ГА1 на рост карликовых мутантов кукурузы. Обработка ГА1 не влияла на рост нормальвых растений, но резко стимулировала удлинение стебля карлика, у которого был нарушен гиббереллиновый обмен. Аналогичный, еще более впечатляющий эффект наблюдали С.
Витвер (Я. Ю1ььвег) и М. Баковэк (М. Впкогас) при обработке гибберелливом длиннодневных растений, которые в условиях короткого дня находились в розе- точной форме (рис. 7.6). Гиббереллин индуцировал образование гигантского цветущего стебля. Удлинение стебля под действием гиббереллинов доствгается за счет резкой активации процессов деления и растяжения клеток интеркалярных меристем. Ауксины на этот процесс не оказывают влияния. В свою очередь гиббереллины не действуют (или оказывают слабый эффект) на рост изолированных междоузлий или колеоптилей, сильно реагирующих на обработку ауксином.
Предполагается, что гиббсреллины осуществляют специфическую регуляцию клеточного цикла на этапе перехода от фазы О2 к митозу. 195 Рис.7.5. Действие гнббереллина (ГА1) на рост нормалыолх (контроль) и мутантных (карлик) растений кукурузы (Рыппеу, 1985). Состояние покоя многих семян может быть преодолено обработкой гнбберелловой кислотой (ГК). В ходе прорастании семян ГК контролирует, по крайней мере, три процесса: рост зародыша, размягчение слоев эндосперма, окружающих зародыш, и мобилизацию запасных питательных веществ эндосперма. Обработка ГК повышает секрецию алейрогювым слоем прорастающих семян злаков многочисленных гидролаз и их активность, особенно а-амилазы.
Поэтому я пивоварснии для ускорения получения солода ячмень обрабатывают ГК. 196 Рис. 7.6. Влиннне гиббереллиии (справа) нв рост н развитие розеточныл растений капусты (ЪУ~сьиес, Внйоллс, 1978). 7.3.3. Механизм действия гиббереллинов Основным объектом в физиологических и молекулярно-генетических исследованиях механизма дейстния гиббереллинов служит изолированный алсйроновый слой клеток эндосперма злаков. Главной моделью, которую используют для выяснения молекулярного механизма действия гиббереллинов, является процесс синтеза и секреции алейроновым слоем а-амилазы — фермента, расщепляющего крахмал.
Алейроновый слой составляют клетки с толстыми клеточными стенками, окружающими крэхмалистый зндоспсрм и содержащими много белковых тел (рис. 7.7). В ходе прорастания зерновки и на ранних этапах развития проростка под действисм гиббереллннов происходит 197 )слетпчггая стенка Рис.7.7. Последовательность процпхов, регулируемых гиббергддиноы в ходе прорастания зерновкн ячменя Негйсигл (Ловов, МасМ111ап, 1984). Гиббереллинвь синтезируемые в колеоптиле и щитке зародыша, транспортируютс» в крахмвлистый эндосперм (1) н далев в алейроновый слой зерновии (й). В клетках влейромового слоя под влиянием гиббереллина индуцирувтся синтез а-амилазы и других гидролаз, секретирующихся в нрахмалистый зндосперм (8).
Крахмал н другие макромолекулы расщепляются до растворимых олигомеров (4), которые поглощающая щитком (Б) и поступают в зародыш. На фотосрафни показаны клетки влейронового слоя, содержащие белковые тела н окруэкеннме толстой клеточной стенкой. Гвббереллзшотвечнюшпй зле мепг ДНК Пирпмпднповый ТААСААА- ТАТССАС- бокс бокс бокс и:п а- ви1шазы ТАТА Ннчшю трапскрппппн Гнбберсллпнрегулпруеммй лоиплекс Рнс. 7.9. Строение нромоторнов зоны гена о-еннлазы (Зесоьзео е. а., 1995). Установлено, что одним из ранних генов, активируемых гиббсрсллинами, являет-;. ся ген М!'1з', продуктами которого являются ДНК-связывающие белки, относящиеся ', активация ферментов, которые гидролизуют крахмал и запасные белки эндосперма.
В " результате образуется много растворимых сахаров и аминокислот, перемещающихся к , ':,, зародьппу. Слелует особо отметить, что ГК стимулирует синтез и секрецию только а-вмилазьь й Другие гидролвзы (например, рибонуклеаза, !3-1,3-глюканаза) синтезируются в влейро; новом слое независимо от гиббсреллина. Гиббереллины контролируют только процесс ях секреции клетками алейронового слоя в крахмэлистый эндосперм. Эти факты сии,' .;: Летельствуют о том, что процессы синтеза пгдролитических ферментов и их секреции ;.' идут !регулируются) независимо друг от друга.
Гидролиз крахмала осуществляется а- и 13-амилвзами. Прцвуктом гцдролиза а-ами:,,' лазы являются олигосахариды, содержащие остатки глюкозы; 13-амилвза расщепляет ';,' зти олигосахариды до дисахарида мальтозы, которая под действием мвльтэзы превращается в глюкозу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
