С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Калийные удобренил подразделяются на хлоридные (КС1) и сульфатные (Кз804, калимагнезия). Долгое время основным источником калия служила зола, что нашло отражение в названии этого элемента (ро1эззшш). Основным калийным удобрением является хлористый калий. Под культуры, которые чувствительны к избытку хлора, вносят сульфат калия. Калимагнезию (Кз804 Мя804 6НзО) обычно применяют на бедных калием и магнием песчаных и супесчаных почвах. Калий так же, как и фосфор, слабо мигрирует в пахотном слое, поэтому и калийные, и фосфорные удобрения можно вносить осенью и необходимо заделывать на глубину, соответствующую расположению корневой системы.
При попадании в почву 25-80% калия связывается почвенными коллоидами, вытесняя при этом в почвенный раствор другие катионы. По своему характеру калийные удобрения являются физиологически кислыми солями, способствующими накоплению в почве соляной и серной кислот. Поэтому на кислых почвах эффективность калийных удобрений без известкования снижается. Комбинированные удобрения, к которым относятся нитрофосы, нитроаммофосы, нитрофоски, нитроаммофоски, азофоски и экофоски, содержат сразу несколько ми174 «' неральных элементов. Азот, фосфор и келий находятся в них в виде растворимых соединений (1Л1Н«4чОз, 1«Н«С1, К1чОз, КС1, 1чН4НзРО«, (1«Н«)зНРО«, СаНРО4 и др.). Микроудобрения являются наиболее радикальным средством устранения дефицита :,' микроэлементов у растений.
Их применение также важно для эффективного использо- 5 вания растениями макроэлементов. Железо в питательные субстраты вносится в виде !' ' комплекса с хелаторами. Цинк, л4едь и марганец обычно используют в форме серно- ~!' кислых солей (Си504.5НзО, Еп504 7НгО, Ып804), а молибден — в виде молибдата ам":. мония.
Основой большинства боросодержащих удобрений служит борная кислота. Органические удобрения (навоз, птичий помет, торф, компосты) являются дополни;.':тельными источниками основных минеральных элементов, а также органических ве- ,~!, щгств, которые способствуют улучшению структуры почвы. Они более эффективны ." ари совместном внесении с минеральными удобрениями. Современное растениеводства немыслимо без удобрений. Именно от их производства ",,;: и правильного применения зависят высокие урожаи. Почти линейная зависимость на:,: .блюдается между урожайностью и количеством внесенных удобрений.
При этом необ:,, хцвимо учитывать, что растением усваивается не более половины минеральных элемен!: тов, внесенных в почву. Вторая половина связывается с почвой, вымывается в грунта: вые воды или попадает в атмосферу, загрязняя источники и воздух. 6.6. ВЫРЛЩИВЛНИЕ РАСТЕНИЙ БЕЗ ПОЧВЫ Растениеводство чаще всего связано с возделыванием сельскохозяйственных куль! тур в открытом грунте.
Это приводит к загрязнению водоемов и сельскохозяйственных ,'..угодий минеральными удобрениями и пестицидами, эрозии почв и ухудшению общей ! экологической обстановки. С другой стороны, большинство овощеводческих хозяйств «располагается вблизи прол4ышленных центров, т. е. в зонах с повышенным содержалием „';-; производственных отходов и выбросов, что затрудняет получение качественной расти':. тельной продукции. Выращивание растений в теплицах в почве или на почвогрунтах ;:.' также не позволяет получить экологически чистые продукты, поскольку, помимо за:,;: грязненности грунтов, в них идут неуправляемые микробиологические процессы раз:.
ложения органического вещества, связанные в том числе с образованием нитратов и '. вятритов. Избежать отрицательных эффектов загрязнения (и растительной продукции, и .::, окружающей среды) можно за счет внедрения более перспективного в экологическом '-: отношении гидрапанного способа выращивания растений. Первые питательные смеси ', для выращивания растений без почвы в водной культуре были разработаны еще в ') .Х1Х в. нел«ецкими исследователями Иоганном Кнопом и Юлиусол4 Саксом.
Попытка ;1 внедрения в практику выращивания растений на питательных растворах была сделана ,':, в 1930 г. в Калифорниии (США) В. Герике (ЪЪ'. Р. Сейс1«е). Он назвал свою систему пи::!, тания гидропоникой (от греч. 1лудго вода и ропог — работа). В России основы промышленного выращивания растений в гидропонной культуре были заложены в 1940 — 1960 гг. профессором Ленинградского (С-Петербургского) университета В.
А. Чесноковым. Под термином «гццропонная культура» понимахот способы выршцивания растений '', без применения почв и почвогрунтов с использованием специальных питательных рас" творов. За многолетнюю историю выращивания растений без почвы накоплено более :,: 500 рецептов питательных растворов, составы которых можно найти в специальных справочниках. Среди гидропонных технологий вы,деллют, как минимум, три способа выращивания 175 растений: 1) без каких-либо субстратов (водная и водно-воздушная культуры); 2) на инертных субстратах (керамзит, песок, гравий); 3) на активных субстратах (ионообменные смолы, цеолиты).
Гидропонные технологии позволяют в значительной степени облегчить процесс выращивания растений за счет автоматизации минерального питания, температурного и светового режимов. Одним из важных преимуществ гидропоники является возможность формировать необходимые параметры ионного состава растительной продукции в онтогенезе растений за счет программированного минерального питания. В гидропонной культуре растения отличаются высокими темпами роста, быстрее переходят к цветению и плодоношению, дают более ценную в биологическом отношении продукцию с повышенным содержанием витаминов, сахаров, органических кислот, но с меньшим — нитратов, и более высокие урожаи, чем при выращивании в почве. Глава 6. ВЫДЕЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЯМИ Если у Ввс нет денег нв фунлвментельные нсследоввннл, глянитесь Принлвдными проблемвмн.
Если Вы будете последоввтельны, то вскоре придете н фунднментвльным исследоввнним. Термином «выделение» обозначшот процессы выведения нз организма ггродуктов обмена веществ — веды, солей и органических соединений. У растений процессы выделения веществ происходят как на уровне клетки, так и на уровне ткани или органа и являются такой же необходимой функцией, как и для любого другого организма„ осуществляющего постоянный обмен с окружающей средой. Растения выделяют воду и минеральные соли, моносахариды и полисахариды, аминокислоты и белки, вещества вторичного происхождения и газы.
Процессы синтеза и выведения веществ из клеток, идущие с затратой энергии, называют секрецией. Процесс пассивного выделения веществ из клетки по градиенту их концентрации называют эьскрецией. В ходе секреции выделяемые вещества или выносятся на поверхность растения, или накапливаются внутри клеток и тканей. Путем секреции осуществляются такие функции клетки, как ее рост, регуляция объема и осмотического давления, выведение (транспорт) продуктов метаболизма из одних компартментов в другие или во внешнюю среду.
елк СПОСОБЫ СЕКРЕЦИИ ВЕЩЕСТВ У РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ Различают три типа секреции веществ у растительных организмов: мерокриновый, апокриновый и голокриновый (Саламатова, Зауралов, 1991). Мерпкринпеый тип секреции (мерос — часть„криво - — отделяю) в свою очередь имеет две разновидности: 1) эккринперю секрецию, т. е. активный транспорт веществ через мембраны в мономолекулирной форме, которая ццет с затратой энергии и обеспечивается различными мембранныл«и переносчиками и ионными насосами (сьо главу 5)„ 2) гранрлокрииовро секрецию, т.е.
процесс транспортировки и выделения секретируемых веществ в мембранной упаковке (внутри секреторных везикул). Именно таким путем в пузырьках аппарата Гольджи происходит транспорт и секреция материала для синтеза плазмалеммы и клеточной стенки. Такая секреция особенно интенсивна в клетках с апикальным типом роста (корневые волоски, пыльцевая трубка). Аппкринпвая секреция осуществляется путем отрыва вместе с секретируемыми веществами либо части цитоплазмы, либо головок солевых желез, что часто имеет место у гвлофитов. Гплпкри»юеый тип секреции связан с разрушением клеточной лсембраны и выделением в окружающую среду всех содержвдцихся в клетке веществ, при этом вся клетка превращается в секрет.
Полагают, что этот способ секреции является эволюционно наиболее древним. Позже необходимость сохранения целостности клетки и всех ее компонентов привела к возникновению других типов секреции. Клетки и группы клеток, специализирующиеся на выделении больших объемов секретируемых веществ, называют секретпорнььми. У растений при описании процессов секреции обычно подробно рассматривается деительность таких специализированных секретных структур, как железистые волоски, железки, нектарники, смоляные каналы, млечники и другие образования. По существу же, функция секреции свойственна 177 в той или иной степени любой клетке растительного организма и представляет собой важную часть ее обмена.
Именно секреторвым путем осуществляются процессы транспорта, накопления и свитеза различных соединений в клеточных компартмеитах. 1ем ие мевее, в тканях высших растений формируются одиночные клетки (идиобласты) и клеточиые комплексы, для которых процесс секреции является основной функцией. Секреторвая деятельность клеток может быть очень специфичной, иа что указывает преобладание определенных веществ в составе выделяемого секрета.
При этом одни железистые структуры (гидатоды, иектариики, солевые железки) секретируют гидрофильиые вещества, другие же (масляиые железки, клетки смоляных ходов) выделяют липофильиые соедииеиия. 6.2. НАРУЖНЫЕ ОЕКРЕТОРНЫЕ СТРУКТУРЫ К иаружиым секреториым структурам растений относятся железки, железистые волоски, нектарвики и гидатоды. 6.2.1. уКелезки, железистые волоски К простым секреториым структурам огиосятся железистые трихомы (или желебиспгые ваноски), которые представляют собой чисто эпидермальиые образования без участия нижележащих тканей (рис.
6.1). У пеларгоиии, например, железистый волосок Рис.6.1. Наружные еекреторные структуры (Эзау, 1980). а, б, е - - железистые волоски лиска лаванды Ьаеапбв1е вега: а — исходная ситуация, б и е —.кутнкула (1) растянута накапливыощнмея секретом; г— железистый волосок с одноклеточной головкой стебля Ре1агуопгвж; д — гкгучий волосок крапивы ПгГжа нгеае; е — перламутровая железка листа вииограяа г'гГм Мпгуега; ек — железистый волосок листа хлопчатника Соееурепж агеогжгпя 178 состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между клеточной стенкой и кутикулой (рис.6.1, г).