С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Потенциалзависимые Са-каналы плэзмалеммы растительных клеток (в отличие от животных) могут активироватьсн и при гиперпаяяризации мембраны. В клетках томатов выявлены, например, Са-каналы, которые активирукпсн только при мембранном потенциале выше — 120 мВ. При деполяризации мембраны их активность снижалась.
В томатах данный тип Са-каналов, вероятно, играет существенную роль при взаимодействии растения и патогенных грибов. Мекапочувствительпье Са-каналы активируютси при механическом натяжении мембраны и при изменении осмотических характеристик цитоплэзмы или внешней среды. Каналы такого типа, участвующие в транспорте Саг+, были найдены в плазма- лемме и эндоплазматическом ретикулуме растительных клеток. Они отличаются специфичностью по отношению к ионам Са (соотношение токов Са:К составляет у разных объектов от 7:1 до 17:1) и сравнительно невысокой проводимостью одиночного канала.
Рецептвроуправляемими (рецепторооперируемыми) каналами обычно называют каналы плвзмалеммы, у которых основные белковые компоненты (ион-переносящая 156 пора, воротный механизм) пространственно отделены от рецептора, который расположен в той же мембране. Эти каналы участвуют в повышении концентрации ионов Са + в цитоплазме при связывании гормонов с их рецепторами на плазматической мембране. От потенциалзависимых Са-каналов они отличаются слабой чувствительностью к органическим блокаторам.
В растительных клетках найдены рецепторооперируемые Саканалы, активируемые такими гормонами, как АБК и ИУК. В плвзмалемме растительных клеток обнаружены относительно низкоселектиеные хлтионные каналы, через которые осуществляется транспорт и К+, и Са +. Каналы ;::. этого типа характеризуются высокой проводимостью единичного канала и называются ",-' макси-катионными (гнах! са1!оп спаппе!в). В вакуолярной мембране идентифицировано четыре типа кальциевых каналов.
Два из них являются потенциалзависимыми, один из которых активируется при гиперпо!!:-' ляризации мембраны, а другой при ее деполяризации. На тонопласте также обнаружены Са-каналы, активируемые такими вторичными посредниками, как инозитолЩ5-трио!5осфат (1Рз) и циклическая АРР-рибоза (сАПРВ). Фармакологический анализ сАВРВ-зависимого Са-канала свидетельствуег о его сходстне с рианодиновым рецептором, который наряду с 1Рз-рецептором обеспечивает высвобождение кальция из эндоплазматического ретикулума в процессе сигнализации в клетках животных '" организмов. Анионные каналы. Клетки растительных организмов в обычных условиях харак;: " теризуются очень высоким электрохимическим градиентом анионов на плазматической !: мембране.
Например, у Сйата хлорный диффузионный потенциал (рассчитанный по !;" уравнению Нернста) на плазмалемме, достигает (+300) — (+340) мВ. Поэтому активация анионных каналов, как правило, вызывает резкие изменении мембранного потенциала. !-'. Это важная особенность физиологии анионных каналов растений отличает их от анионвых каналов животных, у которых ионы С! близки к состоянию электрохимического равновесия между клеткой и средой. В растениях, по-видимому, только ионы К+ на',:!: ходятся в равновесных условиях между цитоплвзмой и средой. Для большинства же ;.; других ионов (Н+, Са +, Ка ~ и С! ) электрохимнческие градиенты на плазмалемме и .', '. тонопласте далеки ог равновесных. К факторам, которые индуцируют открывание (или закрывание) анионных кана:,': лов, относятся их фосфорилирование или дефосфорилирование, изменение концентра" ' ции ионов Са + или мембранного потенциала.
В плазмалемме и тонопласте харовых ~;:. водорослей и высших растений имеются анионные каналы, активирующиеся при ги:, перполяризации мембраны и повышении содержания ионов Саэ+ в цитоплвзме. Кальций-зависимые анионные каналы способны усиливать (амплифицировать) потенциал действия у харовых водорослей и обеспечивать мощные потоки хлора в процессе регулирования тургорного давления и движения устьиц. С! -каналы плазмалеммы, активируемые при увеличении содержания ионов Са + в цитоплазме, обеспечивают фазу деполяризации потенциала действия в растениях.
При генерации потенциала действия у харовых водорослей концентрация ионов Са + в цитоплазме может достигать !,"' 0,6-1,0 мк5! из-за потока кальция снаружи и, возможно, из вакуоли. Это вызывает активацию Са~+-зависимых С! -каналов, локализованных внутри цитоплазмы, и мощный поток ионов С! из клетки.
В плазмалемме клеток высших растений методом петч-ялами (см. с. 159) обнаружены анионные каналы, активирующиеся ауксином, деполяризацией мембраны, и механочувствительные. В замыкающих клетках устьиц, например, анионные каналы огкрывшотся при падении мембранного потенциала от -80 до — 20 мВ. Этому процессу 157 способствует 1Рз, который вызывает повышение концентрации кальция в цитоплазме и активацию Са-зависимых К+-каналов. Потенциал- и Са-зависимые анионные каналы обнаружены и в тонопласте. На основании различий в проницаемости и селективности выделяют медленные (з1огг часио1аг, БЧ) и быстрые вакуолярные (1авс ласио1аг, ГЧ) каналы. Следует отл1етить, что для 4 анионных каналов характерна более высокая прогшцаемость для катионов, чем для анионов. Это объясняется, по-видимому, тем, что передвижение аннана через канал происходит только вместе с катионом, поскольку селективный фильтр канала, вероятно, представлен анионной группой.
При этом БЧ-тип анионных каналов более специфичен к анионам, чем к катионам, и лучше проницаем для нитрата, чем для хлорида. !:! Более высокая проницаемость для нитрата анионных каналов тонопласта, чем для С1 по-видилюму, связана с высоким содержанием 1л10з в вакуоли. В клетках растений наиболее эффективными блокаторами анионных каналов являются стильбеновые дериваты (О1ПБ и Б1ТБ), этакринввал и антрацен-9-карбоновал (А-9-С) л ислвтлл иовы Еп +. Са-зависимые С1 -каналы, видимо, более чувствительны к П1ПБ. Этакриновая кислота, Хп + и Ьа + эффективнее блокируют С1 -каналы, активируемые при гиперполяризации мембраны.
А-9-С угнетает работу и Са-зависимых С1 -каналов,и С1 -каналов, активируел1ых гиперполяризацией. Механочувствительные ионные каналы. Фукциовировавие ионных каналов люжет зависеть от растяжения мембраны и ее смещения. Каналы, которые изменяют активность в зависимости от натяжения мембраны, называются,иетаночувствитгльными. Впервые Саг+-проводящие механочувогвительвые каналы были показаны на эидотелиальных клетках, где они выполняют функции сенсора кровяного давления.
Каналы с аналогичными свойствами были ггайдены в бактериях, грибах и высших растениях. В растениях механочувствительные Са-каналы выявлены методом петч-кламп в замыкающих клетках устьиц и в плазмалемме эпидермиса лука. Активность их зависит от температуры, рН и мембранного потенциала. Функционирование механочувствительных каналов происходит в тесном взаимодействии с цитоскелетом. Предполагается, что чувствительность каналов к натяжению возрастает, если сила, приложенная к участку мембраны, концентрируется на канале посредством примембранного цитоскелета.
Для этого механочувствительиые Са-каналы с помощью специальных линкеров (белки анкиринового типа) прикрепляются к цитоскелету (актиновым филаментам). Выделяют два типа каналов, чувствительных к натяжению мембраны: БА-каналы (всге1сЬ-вс11иа1ед), активирующнеся при растяжении, и Б1-каналы (всге1сЬ-1пас11ча$ед), которые при растяжении мембраны инактивируются. В зависилюсги от об ьекта и типа клетки встречаются механочувствительные каналы, селективные к С1, К+, Са + и другим двухвалентным катионам, проницаемые для моно- и двухвалентных катионов, и неселективные (или слабоселективные) для авионов и других катионов.
Наиболее часто в качестве ннгибитора используют гадолиний (Сйз+), который обратимо блокирует работу механочувствительных каналов в микромолярных (10 мкМ) концентрациях. Однако необходимо ил1еть в виду, что гадолиний может блокировать также работу ионных каналов других типов. В отличие от рецептора- и потенциалзависимых ионных каналов, плотность распределения в лгембранах механочувствительных каналов невелика и составляет в среднем 1 канал на 1 мкмг. Тем не менее, такая их плотносп может обеспечить, например, при мембранном потенциале -60 мВ поток внеклеточного Саг+ через БА-канал, дости- гаюший 0,1 нА. Механочувствительные ионные каналы играют важную роль в ростовых движениях различного типа и регуляции работы устьичного аппарата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
