С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Переносимый ионол1 з заряд г1 выражается положительным или отрицательным !:.;;; вдлым числом, которое обозначает число элементарных электрических зарядов, при':;;,; сущих одному иону. Например, зл равен -л1 для катиона К+ и — 2 для сульфат-иона ';;; (Ео,'-) Цитоплазлла живых клеток заряжена отрицательно по отношению к наружной сре,:::; де, т. е. существует разность электрических потенциалов, которая может служить дни;,.: жущей силой ионного транспорта. При этом облегчается поступление катионов (в том числе и калия) внутрь клетки и выход из нее анионов. 5.2.1. Виды мембранного транспорта Обычно концентрации, а следовательно, и химические потенциалы большинства :,:: .ионов в клеточных компартмснтах неодинаковы.
Кроме того, на меллбранах, разделя!( :. ' ющих клеточные компартменты, поддерживаются градиенты электрических потенци- .~;-':. алов. Это является причиной пассивного перемещения ионов в сторону более низкого электрохимического потенциала. Передвижение ионов по градиенту элсктрохимического потенциала называют пассивным транспортом, против градиента — активным. у~ -,: Различают четыре вида мембранного транспорта ионов: пассивную диффузию, облет- (( чеиную диффузию, первично-активный транспорт и вторично-активный (сопряжен- ) -.
иый) транспорт. Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мем!,: бране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии — процесс ма':;, ловероятный. Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации :".: рсзко возрастает при появлении в мембране специализированных белков или пептидов, ,',, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии.
В основе облегчен; яо1 диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого иона с бслколеперенос- 145 чиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне. Существует три отличия простой и облегченной диффузии. Во-первых, при обычной диффузии поток ионов пропорционален нх концентрации. Зависимость же скорости транспорта ионов от их концентрации в ходе облегченной диффузии имеет нелинейный характер с выходом на плато, т.
е. происходит насыщение, указывающее на то, что при определенной концентрации ионов все молекуль| переносчиков заняты переносимыми ионами. Процесс облегченной диффузии, как и ферментативный катализ, описыввегся уравнением Михаэлиса--Ментен и имеет характерные Им и Км. Во-вторых, переносчики, обеспечивающие облегченную диффузию. обладают специфичностью к определенным ионам и селекгивно транспортируют одни вид ионов, но не взаимодействуют с другими. И, в-третьих, процесс облегченной диффузии подавляется специфическими ингибиторами. Примеролл облегченной диффузии может служить функционирование высокосслсктивного липидорастворимомого пептида валиномицииа — подвижного переносчика ионов К Диффузионным путем идет также транспорт ионов через селективные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала.
Особенностью транспорта ионов через каналы является зпачителыюе снижение энергетических затрат на перенос иона через л1ембрану. Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТР„пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и,вругих мембранах.
Вгпорично-актпивным (сопряженным) гпранспвргпам называют процесс переноса ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электро- химического градиента других ионов. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпортпа (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении) или аншипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях).
Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, сахарозы, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов. Для этой цели мембранные белки- переносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными Н+-насосами. 5.2.2. Активный транспорт ионов За счет механизмов активного транспорта обеспечивается перенос ионов против градиента их электрохимического потенциала и формирование определенной концентрации ионов в клеточных компартментах. Неравновесное распределение ионов между цитоплазмой и внешней средой, цитоплазмой и органеллами лежит в основе ключевых процессов жизнедеятельности клетки. Активный транспорт ионов в клетках растений осуществляется за счет транспортных АТРаз, пирофосфатаз, ионных обменников и АВС-переносчиков.
Транспортные АТРазы. Известно два типа транспортных АТРаз: Р- и Ъ'-тиль Общим свойством АТРаз Р-тпипа является способность образовывать ковалентный фосфорилированный интермедиат (Р Е), участвующий в реакционном цикле. Из АТРаз Р-типа наиболыпсе значение для растений имеют протонные и кальциевые АТРазы. Предполагается, что высокоспецифичное (Км .=- 10 30 мкМ) поглощение ионов калия клетками растений может обеспечиваться Н+-АТРазой плазмалеммы, которая начинаег активно работать при микромолярных концентрапдях калия во внешней среде, а насыщение наступает при концентрации ионов К+ более 200 мкМ. Эти переносчики 146 1 с транспортируют более 100 ионов.
Они способствуют аккумуляции калия клетками при 100-кратном градиенте его концентрации на мембране. При гцлролизе АТР в процессе функционирования АТРаз Р-типа остаток фосфорвой кислоты переносится на карбоксильную группу аспартата активного центра и образуется фосфорилированная форма фермента (Е Р). Очень эффективным ингибитором АТРаз Р-типа является ванадат, который способен вместо фосфата специфически связываться с активным центром фермента.
АТР-азы Р-типа отличаются друг от друга по чувствительности к любым другим модификаторам, кроме ванадата, который является сильным ингибитором именно этих ферментов. Ион-транспортирующие Ау разы Ч-типа функционируют в тонопласте растений, вакуолях дрожжей и лизосомах. Болыпинство АТРаз этого типа являются переносчиками протонов и участвуют в процессе транспорта анионов, аминокислот, репарации мембран при энцо- и экзоцитозе. В ходе каталитического цикла для них не установлено образования ковалентно-связанного фосфорилированного интермедиата. АТРазы Ч-типа блокируются нитратом, хаотропными (КБСМ) и блокирующими БН-группы рементами.
Ваиадат, будучи ингибитором Р-типа АТРаз, на эти системы не действует. На рис. 5.5 приведена так называемая «ротор-статорная» модель Ч-АТРазы, которая включает 4 структурных компонента; Чюкаталитический комплекс, Ъ"мстержень, Чс-комплекс (ротор), Ъ'в-статор. Пре вложенная модель имеет явную аналогию со строением и работой АТР-синтазного комплекса митохондрий (см. с. 98-101) Механизм транспорта ионов Н+ представляется следующим образом. Колшлекс Ъ'встатор фиксирует в неподвижном состоянии каталитическую часть фермента, на которой связывается АТР. При гидролизе АТР в Ъ мкаталитическом комплексе начинается вращение Чюстержня, который, работая как эксцентрический вал, вращает Чокомплекс.
Вращение последнего вызывает передвижение протонов с одной стороны мембраны на другую. Таким образом, в процессе работы Ъ'-АТРазы вначале происходит превращение химической энергии АТР в механическую энергию вращения «ротора» (Чмстержня и Чо-комплекса), которая в свою очередь трансформируется в энергию электрохимпческого мембранного градиента иолов Н+.
Транспортные пирофосфатазы. Транспорт ионов водорода внутрь вакуоли осуществляется двумя ферментами, один из которых использует энергию АТР (Н+- ЛТРаза), а второй — пирофосфата (Н+-РРаза, пирофосфатаза). Оба фермента катализируют элсктрогенный транспорт прогона яз цитозоля в вакуоль, создавая на тонопласте электрический (от 4 20 до +50 мВ ) и химический (от 1,5 до 4,5 единиц рН) градиент ионов Н+. Эта энергия используется в процессе вторичного активного транспорта ионов и органических молекул.
В последнем случае ионы Ха+, Сам', Мйы' и сахара входят в вакуоль, а ионы Н ~ выходят из вакуоли по градиенту электрахимического потенциала. Модель строения пирофосфатазы приведена на рис. 5.6. Можно видеть, что этот тип протонного насоса включает 14 трансмембранных доменов и 3 консервативных участка, одинаковых у различных типов пирофосфатаз. На долю Н+-РРазы приходится от 1 до 10% белков тонопласта, поэтому Н+-РРаза способна создаватыючти такой же (если не больший), как и Н»-АТРаза, градиент протонов на вакуолярной мембране.
Активный транспорт ионов Саз«в растительной клетке. Система активного транспорта ионов Саз» (см. рис. 5.2, 5.7) необходима для осуществления по крайней мере четырех важных функций растительной клетки: во-первых, пополнения запасов кальция в клеточных компартментах для последующего его высвобождения через Саканалы в ходе проведения сигналов; во-вторых, поддержания низкой концентрации ионов Са~~ в цитоплазме для формирования пространственно-временных параметров АТР-связывающие центры )~- Ч)-каталитический Рис.5.5. Ротор-статорная модель строеяия Н-АТРазы 1Воехеща е. ач 1997).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
