С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 31
Текст из файла (страница 31)
В тканях двудольных растений кальция больше, чем в тканях однодольных. В растении кальций накапливается в старых тканях и органах и не реутилизируется. По иере старения клеток кальций концентрируется в вакуоли и связывается там в виде :: ' нерастворимых солей органических кислот. Большое количество кальция связывается э с элементами клеточной стенки, в частности с пектиновыми веществами. От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематические ткани и корневая система. При его дефиците резко возрастает текучесть мембран, нарушаются процессы мембранного транспорта и биоэлектрогенсза, тормозятся деление и растяжение клеток, прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ и нарушению структуры клеточных стенок.
На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются и скручивиотся, кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Корни, листья я отдельные участки стебля загнивают и отмирают. Большинство почв богато кальцием, и поэтому резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например на сильнокислых или засоленных почвах, а также иа торфяниках. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона при у ' создании физиологической уравновешенности ионного состава среды, поскольку его содержание в почве достаточно велико. Ионам Са~+ принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетка!.'::, ми растений.
Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов (алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной степкой и вытеснения из нее ионов Са~~ в раствор. В цитоплазме покоящихся клеток концентрация ионизированного кальция чрезвычайно мала и составляет 10 "— 10 з М (рис.5.2). При этом его концентрация в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме равна 10 4 М, а в вакуоли и апопласге 135 + о :а .а а' о С $ М у .'4 5 Р х а ~зв ":,,. достигает 10 г Ы. То есты рэдиент концентрации ионизированного кальция между ци- ~.' ' топлвзмой и другими клеточными органеллами чрезвычайно велик и значительно пре:;: вышает градиенты концентраций для других ионов.
Регулирование содержания ионов , ' Са + в цитоплазме осуществляется за счет входа кальция через Са +-каиалы и актив'!' ного транспорта с помощью Саг+-АТРвз и Саг+/Н+-обменников. Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторич::. вый посредник. Ионы Саг+ обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие,— горио!;:. вов, патогенов, света, гравитационных и стрессовых воздействий. Впервые способность ионов Саг+ функционировать в качестве вгпоричнвгв мессвнджера была выявлена ',;:",' Г.Расмуссеном (Н. Наэпшггеп) в 1980 г. После этого открытия ежегодно появляются сотни работ, посвященных способам регулирования концентрации иоиизированного кальция в клетке, принципам взаимодействия ионов Саг+ со связывающими его белка-::-: мв, механизмам передачи сигнала от этого вторичного посредника на исполнительные механизмы клетки.
Очень многие внешние воздействия приводят к локальному повып|ению концентрации цитоплазматического кальция и взаимодействию его с различными квльций- 4' связывающими белками, одни из которых сами меняют свою активность, а другис опо. средуют эффект этого катиона на многочисленные молекулярные мишени. В растениях .;:;-: Са-мсдулируемые белки представлены белком кальмодулинвм, Са-зависимой кальма'-;:,':.. дулигьнезависимвй првтвеинкиназой и првтвинкиназвй С. Особенность передачи информации в клегке с помощью ионов Са + состоит в вол"!, новом способе передачи сигнала. Са-ввлны и Са-всцилллции инициируемые в определенных участках клеток, являются основой кальциевой сигнализации у растительных организмов.
Очень чувствителен к изменению содержания цитозольного кальция цитоскелет. Ло'!.'- кальные изменения концентрации ионов Са + в цитоплаэме играют чрезвычайно важ':: ную роль в процессах сборки (и разборки) актиновых и промежуточных филаментов, в организации кортикальных микротрубочек. Кальций-зависимое функционирование ;".. цятоскелета имеет место в таких щюцессах, как циклов, движение жгутиков, клеточвое деление, полярный рост клеток. Структура цитоскелета регулируется не только .':: ионами кальция, но и другими вторичными посредниками.
Известно, что если сбор','. ка вктиновых сетей активируется калы1ием, то процесс их разборки осуществляется с участием полифосфоинозитидов Сера. Этот элемент поглощается растениями только в окисленной форме — в виде сульфат-иона (БОг~ ). Сера содержится в растениях в двух формах — окисленной (сульфат) и восстановленной.
Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудаы ксилемы к ыолодым тканям, где он яитенсивно включается в обмен веществ. На рис.5.1 приведена модель переносчика -:;. сульфата, который обеспечивает его транспорт через клеточные мембраны. Попадая в цятоплазлгу, сульфат восстанавливается (см. с.
171) с образованием срлгфгидрильньх груш органических соединений (В. ЯН). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетвльно, так и базипетвльно в растущие части :: .. растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в орга!: вической форме. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения. Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и 137 некоторых других соединений. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, которые в болыпих количествах синтезируют сероссдержащие горчичные масла.
Она вхочит в состав аминокислот цисшеииа и иетионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков. В клетке наиболыпее число тиоловых ( — ЯН) групп приходится на долю трипептида алутпатиояа (глу цис-гли). Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидныт мостиков, образуемых между остатками цистеина Она входит в состав ряда витаминов (липоееай кислоты, биогпина, тиамина). с'ще одна важная функция серы заключается в поддержании определенной величины окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимых превращений: 2 цисгеии — ЯН + 1~Ох цистеин Я Я вЂ” цистеин + НзО, (цистин) 2 глутатион.- ЯН ь 1~Ох ~ — глутатион — Я вЂ” Я вЂ” ш~утатион ' НзО.
Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза и скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов. В почве сера находится в неорганической и органической формах. В болыпинстве почв преобладают органические формы серы растительных и животных остатков. Основные 4юрмы неорганической серы в почве — сернокислые соли кальция, магния и натрия. Они могут находиться в почвенном растворе или быть связанными почвенными коллоидами. В засоленных почвах содержание сульфата натрия может достигать 60% ст массы почвы.
На затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме (ГеЯ, геЯг или НзЯ). Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальции. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасаюших тканях. Накоплению магния в растущих тканях способствуег его сравнительно высокая подвижность в растении, что позволяет реутилизировать этот катион из стареющих органов. Однако степень реутилизапии магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия, поскольку часть его образует нерастворимые и не способные к перемещению по растению оксалаты и пектаты.
В семенах большая часть магния находится в составе фитина. Около 10-15% Мя входит в состав хлорофилла. Эта функция магния уникальна, и никакой другой элемент не может заменить его в молекуле хлорофилла. Исключение составляет цинк, обнаруженный в составе бактериохлорофилла у аэробной бактерии АсиярЫит гибгиш. Участие магния в обмене веществ растительной клетки связано с его способностью регулировать работу ряда ферментов. Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп, необходим для работы многих ферментов гликолиза и цикла Кребса„а также спиртового и молочнокислого брожения. Магний в концентрации не менее 0.5 мМ требуется для формирования рибосом и полисом, активации аминокислот и синтеза белков. При повышении концентрации магния в растительных клетках активируются ферменты, участвующие в метаболизме фосфата, что приводит к вснрастанию содержания в тканях органических и неорганических форм фосфорных соединений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
