С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 26
Текст из файла (страница 26)
' более концентрированные растворы, чем клеточное содержиьцеф 1ри этом может происходить отцеление плазмалеммы от клеточной стенки и уменьшение объема протопласта (рис. 4.2, г). Явление потери тургора клетками в гипертонической среде называют влазмализом. Рис. 4.2 иллюстрирует зависилюсть водных потоков в растительной клетке от ее водного потенцивла.';Водный потенциал чистой воды равен 0 (рис. 4.2, а). Водный потенциал 0,1 М раствора сахарозы — — 0,244 ЫПа, а 0,3 Ы раствора равен . 0,732 ЫПа. При погружении подвядшей клетки (с водным потенциалом 0,732 ЫПа) в 0,1 М раствор сахарозы, водный потенциал которого равен -0,244 ЫПа, клетка начинает набирать воду (рис.
4.2, б). Водный потенциал клетки постепенно возрастает. Когда он становится равным водному поте~щиалу раствора сахаровы, наступает состояние равновесия (суммарный водный поток через клеточную мембрану равен 0). В результате клетка имеет положительное тургорное давление, равное разности ее водного и осмотичсского потенциалов: ) Фр = Фи — Фе --- ( 0,244) — ( 0,732) = 0,448 ЫПа.
(Погружение тургесцентпой клетки (с водным потенциалом — 0,244 ЫПа) и 0,3 Ы раствор сахаровы (с водным потенцивлолт — 0,732 ЫПа) приводит к потере воды клеткой и ее плазмолизу, так как вода выходит из клетки по градненту водного потенциала. Тургорпое давление клетки при этом павветт т( Фр — -- Ф вЂ” Ф, .—. (-0,732) - (- 0,732) =. О. Очень часто, особенно в отечественной литературе,"силу, с которой вода входит в клетку, называют сосущей.
Сосрщал сила определяется как разность осмотического давления и тургорного. Если осмотическое давление выше тургорного, клетка будет набирать воду до тех пор, пока не произойдет их выравнивание. В условиях, когда клетка полностью насыщена водой, ее тургорное давление равно осмотическому, и поэтому сосущая сила равна О. Это наблюдается при болыпой влажности почвы и воздуха.
Сосущая сила равна по абсолютной величине водному потенциалу клетки, но противоположна ему по знаку. Поэтому сосущую силу можно определить также и через водный потенциал (-Ф --- -Фе — Ф Ыолекулы воды лталы и проходит через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ. Для транспорта воды служат интегральные мембранные белки акеапорины, формирующие в мембране селективные для воды каналы (рис. 4.3). Эти каналы облегчают передвижение воды через мембрану.
Транспортная активность рнс,4.3. Структурная модель екиапорина рнстений (Меельнне, л001). 1 б — шесть треисмембреиимт о-спирелей, НВ и НŠ— Лее иоротиие о-спирели. 115 аквапоринов регулируется нх фосфорилированиемддефосфорилированием. Таким образом, растительные клетки регулируют мембранную проницаемость для молекул воды посредством присоединения или отщепления остатка фосфорной кислоты к молекуле аквапорина.
'Гакой тип модулирования активности аквапорина влияет только на скорость транспорта воды через мембрану, но не на направление водного потока. 4.5. ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТВНИЯ Движущие силы водного потока от почвы через растение в атмосферу включают три типа градиентов (рис. 4.4): гидросгатического давления (ЬФр), водного потенциала (ЬФ„) и концентрации водяных паров (Ьс ). Градиенты гидростатического давления (ЬФр), влияющие на транспорт воды в растении, имекп'ся на границе почвенного воздуха и клеток корня, а также межлу сосудами ксилемы и окружающими тканями. Поступлению воды в клетку корневого волоска способствует также гидростатическое давление почвенного воздуха.
Из окончаний сосудов ксилемы вода поступает в клеточную стенку клеток мезофилла, где она испаряется в воздушной полости листа. Так как концентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере, вода по градиенту Ьс диффузионным путем выходит из листа через устьица. 4.5.1. Поглощение воды корнями ' Почти вся поглощаемая растением вода поступает в него через корни. Лишь незначительное количество воды поглощают надземные части растения. Вода поглощается главным образом за счет осмотических сил, перемешаясь от участков с высоким водным потенциалом почвы к участкам с более низким водным потенциалом корня. В транспорте воды может также участвовать и микориза, особенно в старых частях корня. При недостатке влаги вода становится основным фактором, определяющим скорость и направление роста корня.При недостатке воды рост корня ориентирован по грпдиенту влажности, а не силы тяжести.
При этом происходит резкое возрасгание поглощающей поверхности за счет увеличения количества корневых волосков,) Строение корня. Все особенности анатомии и морфологии корня связаны с его основной функцией — -поглощением воды и растворенных в ней минеральных веществ из почвы, а также их транспортом в надземную часть растения (см. рис. 8.10). В первичном строении корня различают более десяти типов тканей. Эпидерма корня (ризодерма) чаще всего представляет собой однослойную ткань, покрывающую корень снаружи. У одних видов растений эпидермвльные клетки делятся на два типа — шрихобласгам, которые образуют корневые волоски, и атрихабластьй не способные к их формированию.
У других видов каждая клетка ризодермы способна формировать корневой волосок. Ос|ювнвя функция эпидермиса связана с поглощением воды и минеральных веществ. Для этого очень важна площадь контакта его поверхности с почвой. У большинства растений корневая система образует сильно разветвленную сеть, глубоко пронизывающую почву. Площадь корневой поверхности обычно на один-два порядка превышает площадь надземной части растений. Многочисленные корневые волоски проникают между почвенными частицами, увеличивая поглощающую поверхность корня.
Эидодерма сформирована одним слоем клеток, каждая из которых содержит в клеточной стенке поясок Каспари--водонепроницаемый слой суберина и лигнина Рис,4.4, Основные движущие силы водного патока от почвы через растение в атмосферу (Таза, Еинег, 1998). Поя Квсп Кле (сиыпл грин Кори Корнев Эппдсрэ Стела Эндод Пояски Рис. 4.5. Радиальный путь воды в корне (Тыв, Ее18ее, 1998). (рис. 4.5). Поэтому апопластный водный поток на уровне эндодермы прерывается. Эндодерма разделяет клетки коры и ткани центрального цилиндра. Меог~ду эндодермой и эпидермой находится кора корил, состоящая из нескольких слоев паренхимпых клеток. Между клетками коры игпеются крупные межклетники, обеспечивающие хорошую аэрацию.
У травянистых растений кора ьюжет занимать до 85% объема корня. Центральный цилиндр (стела) включает проводящие ткани (ксилему и флоэму) и один или несколько слоев непроводящих клеток — перицикл. Ткани, входящие в центральный цилиндр, отделены от клеток коры корня эндодермой. Пери- цикл представляет собой слой клегок, расположенный непосредственно под эндодермой. Из перицикла происходит образование боковых и придаточных корней, камбия и феллогена. Через клетки перицикла проходит радиальный поток воды, ионов и ассимилятов. Радиальный транспорт воды в корне.;:От поверхности корня до сосудов ксилсмы вода должна пройти клетки эпцдермы, коры, эндодермы и перицикла.
Радиальное 118 передвижение воды в корне возможно двумя путями: через цитоплазму по плазмодесмаи (симплвстный поток) и по клеточным стенкам (апопластный поток). При симвластином транспорте вначале вода и ионы поглощаются клетками эпидермиса или коры, а затем перемещакггся от клетки к клетке по плэзмодесмам до сосудов ксилемы (см. рис.4.5). В сосуды ксилемы вода и растворенные в ней минеральные вещества попадшот из паренхимных клеток центрального цилиндра. Апоплас«нный гиранспарт воды гораздо быстрее, поскольку сопротивление клеточных стенок для воды гораздо ниже, чем у цитоплазмы.
Однако апопластный поток воды и растворенных в ней ионов обрывается на уровне эцдодермы из-за непроницаемых для него поясков Каспари. Поэтому на уровне эндодермы вода и ионы должны ';,:" войти в клетку чер~ мембрану и далее передвигаться уже симпластным путем. Следует отмстить, что клетки эндодермы не всегда непроницаемы для воды.
Во-первых, в молодых растущих клетках пояски Каспари еще не сформированы. Во-вторых, эндодерма прерывается в участках корня, где происходит заложение боковых корней. Тем ве менее, массовый поток воды по апопласту через клетки эндодермы резко ограничен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
