С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Фосфор. Эзпт элемент входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствуег в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме (анионы ортофосфата НзРОв или НРО~~ ). В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений. Запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики и составляют 2 — 4 т/га (в пересчете на РэОв). Из этого количества 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты, а 1/3 — на органические соединения, содержащие фосфор. Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в почвенном растворе.
Это, с одной стороны, снижает пожри фосфора из почвы за счет вымывания, но с другой— ограничивает возможности его поглощения корневой системой растения. Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой почвы — это материнская почвообразующая порода, где он содержится главным образом в виде апатитов.
Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния, а также железа и алюминия слабо растворимы в воде и мало доступны для растений. Особенно много таких солей в кислых почвах. Двухзамещенные и особенно однозамещенные кальциевые и магниевые соли ортофосфориой кислоты, а тем более фосфорные соли калия, натрия 132 и аммония хорошо растворимы в воде и доступны для поглощения корневой системой растений. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодьгм, в конусы нарастания и формирующиеся плоды.
На рис. 5.1 приведена модель переносчика фосфата, который обеспечивает его транспорт через клеточные мембраны. Основной формой, в которой у растений запасается фосфор, является дгитпиноеал кисллпа (миоинозитгексафосфорная кислота, ® -остаток фосфорной кислоты): О Значительные количества фишоею — Сит+-Мйэ+ — соль фитиновой кислоты (0,5— 2% на сухую массу) накапливаются в семенах. Растения наиболее чувствительны к иедостатку фосфора на ранних этапах развития.
Внешним симптомом фосфорного голсвагшя является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с торможением синтеза белка и накоплением сахаров. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приосганавливаегся рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений. Переносчик фосфата Китеилхнииза и СООН Переносчик сульфата 14итоплазма НООС Рис.
б.1. Струхтурные модели мембранных переносчихов фосфата и су фта (опп1Ь е. в., ЖКЮ). 1-12 — двенадцать трансмембранных гидрофобных ломенов; стрелхамн лонвааны места фосфорилированив и глихохилироввнин. В растительном организь|е с участием фосфора происходит два типа реакций: процессы первичного фосфорилироеаиил органических соединений и процессы переноса 133 остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, например в АПР и АТР, и обслуживая таким образом энергетический обмен клетки. Фосфор играет особую роль в энергетическом обмене, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С вЂ” О Р), в пирофосфатных или полифосфатных связях.
Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях. Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных постгрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изм нение их заряда, энзиматических или транспортных функций.
В нуклеиновых кислотах остатки фосфорной кислоты входят в состав ДНК и РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое. Калий. Концентрация калия в клетке в 100-1000 раз превьппает его содержание во внешней среде.
Поэтому в мембранах клеток, контактирующих с почвенным раствором, функционирует мощнейшая система ионных насосов, обеспечивающих накопление ионов К+ внутри растительного организма. Содержание калия в почве больше запасов фосфора и азота в 5-50 раз. В почве он находится в минералах, в коллоидных частицах (обменном и необменном состоянии) и в доступных для растений минеральных солях почвенного раствора.
По мере потребления доступных форм калия его запасы пополняются обменным пулом этого катиона, а при уменьшении последнего — за счет различных форм связанного калия. Попеременное высушивание и увлажнение почвы, деятельность корневой системы и микрофлоры способствуют переходу калия в доступные для растения формы. Критический период в снабжении растений калием приходится на первые две недели роста после появления всходов. Наиболыпее же его количество поглощается, как правило, в период интенсивного нарастания вегетативной массы.
Особенно высока концентрация калия в овощных культурах — огурцах, томатах, капусте. Однако потребление калия подсолнечником превосходит все остальные культуры. Так, при уборке картофеля и злаков вместе с урожаем выносится 180 кг КзО на 1 га, при уборке капусты — 280, а подсолнечника †9 кг/га. При недостатке калия листья начинают желтеть с краев„ затем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными яржавымиь пятнами и выглядят как бы обожженными, на завершающем же этапе калиевого голодания эти участки отмирают. Дефицит калия тормозит процессы деления и растяжения клеток, что приводит к образованию розеточных форм растений. Недостаток его угнетает проявление доминирующего эффекта апикальной почки.
Калиевое голодание снижаег также интенсивность фотосинтетических процессов, прежде всего, за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов. В растении калий концентрируется в растущих тканях с интенсивным обменом веществ -- меристемах, камбии, молодых листьях, побегах„почках. В клетке он составляет основную часть катионов, около 80% его сосредоточено в вакуоли. Калий находится в основном в ионной форме, имеет очень высокую подвижность и хорошо реутилизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который замещает его в тканях растений, прекративших роса 134 Около 20% калия адсорбировано па коллоидах цитоплазмы. Небольшая часть его :::-' (около 1%) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов и стабилизируег ":," структуру этих органелл. Дефицит калия нарушает ламеллярно-гранулярное строение хлоропласгов и мембраны митохондрий.
Известно более 60 ферментов, для работы "..— которых необходимо присутствие ионов К+. Он необходим в процессах включения фос,;;.: фата в органические соединения, для синтеза белков, полисахаридов и многих других реакций. Калий служит главным потенциалобразующим ионом в процессах электрогенеза ,.!; растительной клетки, поскольку является основой ионной асимметрии между клеткой и внешней средой. К+ служит также противоионом при нейтрализации отрицательных ' ' ' ' зарядов органических и неорганических анионов. Важную роль он играет в регуляции поглощения и транспорта воды по растению, поскольку влияет на водный потенциал растительных клеток. Калий способствует гидратации коллоидов цитоплвзмы, регулируя ее водоудерживаюшую способность.
По- 1:: ' ступление воды в растение в результате корневого давления на 3/4 обусловлено присутствием в сосудах ксилемы именно ионов К+. Он имеет важное значение в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету его концентрация в вакуоли возрастает, вода начинает входить в замыкающие клетки, вызывая увеличение тургорного деллевия и открывание устьиц.
В темноте калий выходит из замыкающих клеток, тургорное ,,',!; давление падает и устьица закрываются. Кальций. По отношению к кальцию растения делятся на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля; гораздо меньше — злаки, лен, сахарная ',,'! свекла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
