С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 27
Текст из файла (страница 27)
) Это обстоятельство может эффективно использоваться для тонкого регулирования радиального транспорта воды в корне. Корневое давление. В сосуды ксилемы вода поступает благодаря градиенту водного потенциала. Осмотически активными веществами в сосудах ксилсмы служат минеральные вещества и некоторые метаболиты, выделяемые активными насосами, функционирующими в плазмалемме паренхимных клеток центрального цилиндра. Эти вещества создшот осмотический потенциал (Ф«), способствующий осмотическому транспорту воды в сосуды ксилсмы. В результате этого процесса развивается гидростатическое 1корнееое) давление, обеспечивающее поднятие раствора по сосуда»«ксилемы в надземную часть растения. Механизм, обеспечивающий поднятие воды наверх за счет корневого давления, называн>т нилсним концевым двигателем. Хорошим примером работы нижнего концевого двигателя является такое явление, как плач растений.
У деревьев весной на раненых поверхностях происходит выделение ":: . ксилемного эксудата. На этом явлении основан сбор березового сока. Явление «плача» ;: свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания '::. ствола деревьев достигает 1,01 3 МПа. Если у вегетирующего растении удалить стебель, ';!. то на срезе начинает вьщеляться ксилемный сок, или пасека. При этом, если на срез поместить манометр, можно измерить величину корневого давления. Еще сщним доказательством существования корневого давления и работы нижне'-.". го концевого двигателя является гдгатацил — процесс выделения капель жидкости на -:;. кончиках листьев при высокой влажности воздуха, когда транспирация затруднена.
В ;,'.' таких условиях подъем воды осуществляется главным образом за счет корневого давления. Явление гуттации особенно характерно для тропиков, где можно попасть под дождь гуттирующих растений. 4.5.2. Транспирация Одной из главных проблем, с которой растения столкнулись при выходе на сушу, -'.-':: была двойственность их требований к условиям существования в воздушной среде. С ;:. одной стороны, атлюсфера является источником СОз, необходимого для фотосинте:: за. Поэтогву клеткам, участвующим в фиксации углекислоты, необходим постоянный доступ к атмосферному воздуху. С другой стороны, сухость атмосферного воздуха яв'''. ляется причиной обезвоживания растений.
Твк что растению одновременно приходится ,, отвечать двум противоречащим друг другу требованиям: максимального поглощения 119 СОз листовой поверхностью при минимальных потеряк воды, По этому поводу даже существует образное выражение, что растение постоянно мечется между Сциллой голода и Харибдой жажды. В растительном организме должен существовать тонкий и динамичный механизм регулирования поглощения СОз и испарения воды, который обеспечивал бы максимальную продуктивность фотосинтеза при минимальных потерях воды. Процесс испарения воды налземными органами растения называют транспирацией.
Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. 'Устьичная транспиршпия. Транспирация через устьица слагается по крайней мере из четырех процессов: 1) передвижение воды из сосудов в клеточные стенки клеток мезофилла; 2) испарение с поверхности клеток мезофилла; 3) диффузия водяных паров в полости листа; 4) выход водяных паров в атмосферу через устьица. Площадь внутренней поверхности листа обычно на порядок вьппе площади его наружной поверхности.
Вода в межклетниках испаряегся со всех открытых участков клеток мезофилла, а затем через устьичную щель поступает в атмосферу. Лист представляет собой насыщенный влагой орган, прониза~юный множеством пор, которые сообщаются друг с другом сетью разветвленных воздушных ходов (см. рис. 2.1). На солнце такой орган неизбежно теряет много воды. Основное значение в регулировании этого процесса принадлежит устьицам. Закрывание устьиц при недостатке воды может значительно сокращать ее потерю.
Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий по отношению к поверхности листа составляет всего около 1%, испарение воды через них идет очень интенсивно. Это объясняет закон Стефана, который гласит, что скорость диффузии газов через малые отверстия пропорциональна пе площади, а диаметру отверстия. Усшьица представлятот собой отверстия (щели) в эпидерме, образованные двумя специализированными эпидермальными клетками, которые называют замыкающими (рис. 4.6). Замыкающие клетки, изменяя свою форму, вызывают открывание или закрывание рстпьичной щели. У многих видов растений вокруг замыкающих клеток расположены так называемые побочные клетки (рис.4.7). В отличие от основных клеток эпидермы, они способны принимать непосредственное участие в движении устьиц.
Устьица можно обнаружить в эпидерме всех надземных органов растения, но больше всего их на листьях. Количество устьиц варьирует в зависимости от возраста листа и условий среды и составляет от 50 до 500 на 1 ммз. В листьях устьица могут располагаться или на обеих сторонах, или только на нижней.
Несмотря на все многообразие, замыкающие клегки устьиц можно разделить на два типа. Клетки первого типа, характерные для травянистых злаков и некоторых других видов однодольных растений, например пальм, имеют гантелеобразную форму: узкие в средней части и расширенные на обоих концах (см. рис.4.6, а и рис.4.7, б).
Замыкающие клетки второго типа, имеющие форму серпа с закругленными концами (почковидную форму), встречаются у всех двудольных растений, мхов, папоротников, голосеменных и многих однодольных растений (см. рис. 4.6, б и рис. 4.7, а). У ряда растений (например, голосеменных) устьица расположены глубоко в ткани и как бы подвешены к побочным клеткам, которые нависают пад ними. Характерной особенностью устьиц хвойных растений является то, что оболочки и замыкающих, и побочных клеток частично лигнифицированы. Нелигнифицированными остаются только тонкие участки, обращенные к устьичной щели. Отличительной особенностью замыкающих клеток является строение их клеточной стенки. Толщина клеточной стенки устьичпых клеток неравномерна и на многих участ- 120 Э в 1 в в в в д в а' о в в а 1В ~2~ ох > В х ь Ь вх В Х х ь аз З 1 Ь В в в М в аь В в в Во й х В а х' $ о" а а ,р в 3 > а а аа и ь В а В В а в яв >Е а".
Х В в о ь вв а а М сО ь а ХН В х-ав ДВДИ '> х и и в аьа Кь хха ой ЯрЗ в В д» а ~ах~ х а и в д Хва „а в Фд И а а н4 Рис. 4.7. Радиальная ориентация микросрибрилл целлюлозы н клеточной сченхе замыкаюпсих и зпидермальных клеток (Ме!опег, МапзйеЫ, 1968).
о — в оочкосбрвзиых устьицах двудохьных растений; 6 — в гантелеобрвзных устьицвх злаков. ках гораздо болыпе, чем у основных клеток эпидермы. У замыкающих клеток почкообразной формы дорсальная клеточная стенка, которая контактирует с эпидермальными клетками, топыпе и более эластичная, чем другие участки. В вентральной части клеток, которые граничат с устьичной щелью, клеточная стенка толще.
Эта особенность сгроепия клеточной стенки имеет прямое отношение к их способности изменять форму в ответ на изменение тургорного давления и, таким образом, контролировать величину устьичного отверстия. Важная роль в регуляции формы замыкающих клеток принадлежит также микрофибриллам целлюлозы, радиально ориентированным в клеточной стенке. Они выполняют роль своеобразных направляющих при движениях 122 Ф устьиц (см, рис, 4.7).
Движение двух замыкающих клеток при изменении тургорного давления практически синхронно, поскольку их цитоплазма связана плазмодесмами. э Процесс открывания устьиц начинается с поглощения замыкающими клетками ос- Ф иотически активных соединений. Это индуцирует резкое падение осмотического по;-,'„. генциала (Ф,-) и поток воды внутрь клеток. По мере поступления воды начинают воз.':;::- растать тургорное давление и размеры клеток.
За счет эластичных свойств клеточных !'.. стенок замыкающие клетки могут увеличиваться в объеме на 40 — 100% Более интен: ..сивное растяжение дорсальных участков клеточной стенки инициирует латеральное смещение ее вентрэльных участков и открывание щели. Закрывание устьиц индуци,'!; руется выходом осмотически активных веществ и воды из замыкающих клеток.
Из внешних факторов самое сильное влияние на устьичпые движения оказывают ( свет и влажность воздуха. Наиболее важное значение в механизме открывания устьиц : ' имеет синий свет, а закрывания--фитогормон абсцизовал кислота (АБК). Откры,:;..'.. ванне уогьиц при освещении синим светом является очень специфической, быстрой и ''~-: обратимой реакцией. Закрывание устьиц уже через 3 — 9 мин индуцируется при экзол; генной обработке листьев АБК. При обезвоживании и снижении водного потенциала ":;.. растений в первую очередь регистрируется резкое повышение содержания АБК и уже после этого — закрывание устьиц. Более подробно о механизмах регулирования движевия устьиц написано в главах 7 и 8 Кутикулярная транспирация.
Кутин. Воска. Суберин. Испарение воды в ат- 1: иосферу из клеточных стенок эпидермиса листа называют кутикулярной транспи:; ' рацией. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно ,::;:,.',незначительны по сравнению с общей транспирацией. Однако, если устьица закрыты, ::.":;; например во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в водном режиме растения. Кугаикула является внешним защитным покрытием клеток эпидермиса листьев и ::, молодых стеблей (рис.4.8).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
