С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В листьях водный поток направляется по градиенту осмотического потенциала в сосуды флозмы, где идет процесс загрузки ассимилятов. 4.6, ВОДНЫЙ ОБМЕН У РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП По способности адаптироваться в различных условиях обеспеченности водой наземные растения обычно делят на 4 группы. Ксерофиты преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи. Имеют мощную кутикулу на поверхности листьев и хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую поставку воды. 128 Накопление АБК Накопление солей Фотосинтез Проволимосгь усгьии Синтез белков Сивтезклеточвой стенки Рост растюкением Растении в условиях вредного, йус сыпного климата растения стрессе Рис. 4.12.
Зависимость ряда физиологических процессов от величины водного потенциела у растений различных экологических групп (Нэ1ао, 1979). 1Ъгрофиты произрастают в условиях повышенной влажности, преимущественно ат- 1' нссферной, и плохо переносят почвенную и воздушную засуху. Мегофипзы по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной трапспирации. К гидрафитам относят растения, для которых наилучшими условиями является полупогруженный (или полностью погруженный) в воду способ обитания.
На рис. 4.12 приведена зависимость ряда физиологических процессов от величины водного потенциала у различных экологических групп растений - гидрофитов, мезо- ". фитов и ксерофитов. Можно видеть, что при уменьшении водного потенциала активи.".:: зируется накопление АБК и солей растениями. При этом падает интенсивность фото".;:.: синтеза и роста клеток растяжением, снижается скорость синтеза белков и элементов клеточной стенки, уменьшается величина устьичной щели. Глава 5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ раньше ва первый план выдвигалея уход за землей -- удрбревия, обработка почвы, именно земледелие.
Но ведь главная наша цель в другом - — в раотениеделни. Н. И. Ваепяое Питание растительных организмов представляет собой процесс поглощения и усвоения из окружающей среды химических элементов, необходимых для их жизнедеятельности. Минеральное питание включает процессы поглощения минеральных ионов из наружной среды, их связывания (преобразования, ассимиляции) и транспорта по клеткам и тканям к местам возможного потребления. Основателем учения о минеральном питании является немецкий ученый Юстус Либих (Я.1ле1лй). В 1840 г.
он выпустил книгу «Химия в приложении к земледелию и физиологии», в которой утверждал, что основа плодородия почв — минеральные соли. Он был также первым, кто предложил вносить в качестве удобрений чистые минеральные веп1ества. Элементный минеральный состав биосферы формируется главным образом благодаря поглотительной деятельности корневой системы растений. Не случайно один из известных физиологов растений Е. Эпштейн (Е. Ерэ1е1п, 1972) образно назвал растения шахтерами (пцпегэ) земной коры, которые обеспечивают неойгодимыми минеральными элементами не только себя, но н другие организмы.
Из-за большой поверхности и способности поглощать ионы в низких концентрациях корни растений очень эффективно связывают необходимые минеральные элементы, концентрируя их твквм образом н биосфере. В этом процессе могут принимать участие также микоризообразующие грибы и азотфиксирующие микроорганизмы. Наземные растительные организмы в естественных условиях получают необходил1ые минеральные вещества из почвы. В этом случае корни оказываются в сложной системе биологических и физико-химических взаимоотношений между почвенными частицами, почвенным раствором, почвшшыми микроорганизмами и грибами. Необходимо также учитывать активность почвенных беспозвоночных и позвоночных животных.
Ионы минеральных солей могут поступать в клетки корневой системы растений как из почвенного раствора, так и в результате контактного обмена с почвенными частицами. Оба зги процесса обычно связаны с обменом ионов Н" на катионы и анионов НСОз, ОН и органических кислот на минеральные анионы. Ббльшая часть питательных минеральных веществ находится не в почвенном растворе, а вдсорбирована на почвенных частицах. Поэтому в минеральном питании растений большое значение имеет процесс обменной адсорбции, которая осуществляется как на неорганической (алюмосиликаты), так и на органической (гумус) части почвы. В основном почвы обладают свойствами катионообменннков, хотя в них имеются и анионсвязывающие группы. Из почвы минеральные элементы поглощаются в виде катионов н аниопов.
Попадал в клетку, одни элементы участвуют в метаболизме в форме свободных ионов, другие связывшотся с органическими соединениями, не претерпевая при этом никаких изменений, третьи же включаются в состав органических молекул только после ряда окислительно-восстановительных превращений. 5.1. ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ Несмотря на то, что в растениях можно найти почти все элементы таблицы Д. И. Менделеева, лишь немногие из них необходимы для их жизнедеятельности. Спи- 130 !': сок этих необходимых элементов приведен в табл. 5.1.
Первые три элемента — углерод, :: водород и кислород — растительные организмы получают из воздуха и воды, осталь- ные из почвы. В сухой массе растительных тканей углерод и кислород составляют ,". в среднем по 45%, водород — 6, азот — 1,5. В зависимости от содержания минеральные ,:! ' элементы делят на макро- и миироэлеменшы. Содержание макроэлементов (Х, Р, К, :"' Са, Мя, Я, 31) в растительных тканях в расчете на сухую массу варьирует от 1.5 до '!!' 0.1%, концентрация же микроэлементов (Ге, Еп, Сп, Мп, Мо, В, С1, Ха, М) составляет 0.01%о и ниже. Таолоиа Б.ь Среднее содержание влемеитов в тканях растений ' Концентрация и, С, О н ыакровлаыснтов выражена в %, микроэлементов — в частях на миллион (рргп).
5.1.1. Макроэлемеиты Содержание отдельных элементов в различных органах растений сильно варьирует '.;:. и зависит от этапа онтогенеза и от условий внешней среды. Наиболее богаты минераль",:: въ~ми элементами листья, у которых зола может составлять от 3 до 15% от массы сухого ,": вещества. Минимальная же когщентрация зольных элементов (0.4-1%) обнаруживается ; в стволах древесных растений.
Азот. Этот элемент входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кис:." лот, нуклсотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Для '; растений азот является самым дефицитным элементом питевия. Поэтому в обмене ве- ществ азот используется растениями очень экономно и заменяется, где это возможно, :;: яа безвзотистые соединения. В составе полисахаридов растительной клеточной стенки ". нег гексозоаминов, входящих в мукополисахарцды животных, хитин членистоногих и 131 грибов, а также мурсии бактерий. У растительных организмов, в отличие от животных, в продуктах вьщеления практически нет азотистых веществ.
Процессы распада азотистых соединений в растительных клетках завершаются образованием аммиака, когорый может сразу же реутилизироваться. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущенне у злаков, наблюдается мелколисгность. Одновременно уменьшается вегвление корней, однако при этом соотношение массы корневой системы к надземной части может всарастать.
Одно из ранних проявлений дефицита азота — бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях н оттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям. При этом в зависимости от вида растения окраска нижних листьев приобретает желтые, оранжевые или красные тона.
При более сильном азотном голодании появляются некрозы, ткани высыхают и отмирают. Дефицит азота ускоряет развитие растения и созревание семян. Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона ХО и катиона ХН~. Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот (Хз) атмосферы. Молекулярный азот растениями непосредственно не усваивается и переходит в доступную форму только благодаря деятельности азотфиксирующнх микроорганизмов. В 1 га пахотного чернозема в среднем содержится до 200 кг доступного для растений азота. На подюлистых почвах его в 3 — 4 раза меньше. Ион ХОз очень подвижен, вымывается в глубокие слои почвы и может попадать в водоемы.
Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются благоприятные условия для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион ХН~~ в почве менее подвижен, хорошо адсорбируется на почвенных коллоидах, меньше вымывается, его конценграция в почвенном растворе значительно выше, чем нитрата. Для своего питания растения нуждаются в значительных количествах азота. Так, растения кукурузы при среднем урожае зерна 35 ц/га и вегетативной массе 50 ц/га выносят с 1 га около 85 кг азота. Поэтому при возделывании сельскохозяйственных культур необходимо вносить азотные удобрения.