С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Она защищает растения не только от потери воды, но также представляет собой барьер для бактерий и грибов. В состав кутикулы входят кутин и ": .воска — именно эти гидрофобные соединения уменьшают потерю воды и блокируют проникновение патогенных грибов и бактерий. Кутик .. полимер, состоящий из гидроксижирных кислот, например НО--СН --.(СН ) —.СООН, СН вЂ”.(СН ) СН (СН ) — СООН, ! ОН связанных между собой эфирными связями в прочную трехмерную сеть. Эти жирные кислоты могут содержать от 16 до 18 углеродных атомов, а также гидроксильные остатки и одну двойную связь. Воска не являются полимерами. Это смесь алканов, жирных кислот и спиртов и их эфиров, например: О 11 Снз--(Снг)гг — Снг, СНз- (Снг)гэ--снз, СНз — (СНг)гг — С вЂ” Π— (Снг)гэ — СНз Снз (СНг)г4- -СНгон СНз (СНг)гг СООН, Они имеют длинную алкильную цепь (25 — 36 углеродных атомов) и обладают (как и парафины) высокогидрофобными свойствами.
Воска синтезируются в эпидермальных клетках. На поверхности клеток они часто кристаллизуются. 123 Воск Средний слой г~(гкутин, погруженный в воск) Кутвкуляряый слой (кутин, воска и углеводороды) Первячная Плаэматяческая мембрана Клетка эпидермиса Рис. 4.а Схематическое иэображение структуры кутикулы, покрывающей апкдермальные клетки молодых листьев и побегов (Ленгее, 1996). Кргпикула представляет собой трехслойную структуру (см. рис.4.8). Поверхность кутикулы покрыта тонким слоем воска. Ее средний слой, называемый истинным кутином, состоит из кутина, погруженного в воск. Нижний слой, так называемый кутикулярный, включает кутин, носка и углеводороды, которые смешиваются с злементами клеточной стенки.
Интенсивность кутикулярной транспирации зависит от толшдны кутикулы: у молодых листьев с тонкой кутикулой оиа составляет 50уе, у зрелых листьев с мощной кутикулой — 10Уе от всей транспирации, в стареющих листьях кутикулярное испарение воды вновь возрасгает из-за разрушения и растрескивания кутикулы. Некоторое количество воды выделяется в результате транспирации почек и репродуктивных органов. Например, корзинки подсолнечника, коробочки мака и плоды перца транспирируют интенсивнее, чем их листья. Помимо этого вода может испаряться с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки.
Из-за транспирации ветвей в зимний период часто возникаег обезвоживание, приводящее к гибели растений. Еще одним вторичным соединением, имеющим важное значение в водном обмене, является суберин. Это компонент клеточных стенок многих клеток растения. Он содержится в поясках Каспари клеток зндодермы корня и входит в состав оболочек клеток феллемы (пробки). Срберин состоит из жирных кислот, в составе которых имеются гидроксильные или две карбоксильные группы: НО СНэ (СНэ)14 СООН НООС вЂ” (СНэ)м СООН.
124 Эти жирные кислоты (так же, как и в кутине) полимеризуются за счет образова. ния эфирных связей. Однако, в отличие от кутина, в состав суберина могут входить днкарбоновые жирные кислоты и фенольные соединения. Кутин, суберин и ассоциированные с ними воска формируют барьер между растением и средой, защищая его от потери воды и от патогепов. Ткани растений, покрытые кутикулой и суберинизированные, устойчивы к бактериям и грибам. Воска отталкивают воду, что не дает спорам грибов прорастать.
Если же некоторым спорам грибов удается прорасти, они выделяют кутиназу, которая гццролизует кутин и облегчает проникновение гифов грибов в ткани растения. 4.5.3. Передвижение воды по сосудистой системе растения Главным путем, по которому в растении транспортируются вода и минеральные вещества, являются сосуды ксилемы. Эта ткань включает несколько типов мертвых вытянутых проводящих клеток, контактирующих с живыми паренхимнымн клетками. Транспорт воды по сосудистой системе идет по градиенту водного потенциала. Строение проводящей системы.
Основной водопроводящей тканью сосудистых растений является ксилема. Пространственно она объединена с плазмой, вместе с которой они образуют непрерывную проводясцую систему, проходящую через все органы и ткани растения. В зависимости от происхождения и этапа развития различают первичные и вторичные проводящие ткани.
Первичные проводящие ткани образуются из прокамбия, вторичные — из камбия. И первичная, и вторичная ксилема, несмотря на ряд гистологических различий, содержат водопроводящие элементы, паренхимные клетки, а также некоторые другие типы клеток, например опорные. Чаще всего свойства этих клеток анализируют на примере вторичной ксилемы древесных растений. Специализированными клетками ксилемы, выполняющими функцию проведения вццы и растворенных в пей веществ, являются трахеальнме элементы, клетки которых в зрелом состоянии мертвые и имеют вытянутую форму. Дуся них характерна лигнифицированная, пронизанная порами клеточная стенка.
Существует два типа трахеальных элементов — трахеис)ьс и членики сосрдов (рис. 4.9). Они отличаются друг от друга тем, что у члеников сосудов имеются перфорации (сквозные отверстия) на каждом конце клетки. У трахеид же таких перфораций нет. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через норовив мембраны. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации. Продольные ряды члеников, связанных перфорациями, чаще называют сосудами. Сосуды ксилемы похожи на полые трубки из клеточных стенок, которые расположены одна над другой (см. рис. 4.9, 5).
Средняя длина сосудов около 10 см, хотя у некоторых видов они могут простираться почти на всю высоту дерева. Средний диаметр сосудов от 0,3 до 0,5 мм. Перфорированную часть члепиков сосудов называют перфорационной пластинкой (см.
рис.4.9, а). У голосеменных растений функцию транспорта воды выполняют трахеиди — остроконечные, вытянутые, мертвые клетки длиной 1 — 10 см (см. рис.4.9, а). Трахецды обладают сильно лигнифицированной клеточной стенкой, которая пронизана многочисленными порами. Трахеиды имеются во всех сосудистых растениях. У покрытосеменных растений они чаще встречаются в молодых тканях. Между соседними трахеальными элементами расположено множество пор, с помощью которых трахеиды и членики сосудов сообщаются между собой.
Поры двух смежных клеток обычно располагаются друг против друга. Две противолежащие поры 125 а вв Э в в в з » ь ье Р Рнсзйэ. Сосуды ксплемы и трахепды 1Хпшпегшап, 1йаб). о — схематнческое нзображенне трахенд к членнков сосудов кснлемы: 1 — лестннчвая перфюрапнонная алвстннка, й — простая перфорапнонная пластинка, 3 — поры; б — скала. руюшая злектропная фотогрвфня древесням дуба Янегсня сосни на которой представлено двв сосуда, каждый нз которых состоит нз двух сосуднстых елемевтоа; акдны большие поры а клеточной стенке (К420).
Трахсилы вместе называют ларой пор. Пора представляет собой углубление (отверстие) во вторичной клеточной стенке (рис. 4.1Р), которое возникает в результате неравномерного отложения ее элементов. Над порой вторичная клеточная стенка фактически прерывй ется. Каждая пора имеет паровую камеру. Обе камеры отделяются друг от друга тонким участком клеточной стенки — замыкающей пленкой поры, или пораеой мембраной.
Замыкающая пленка состоит из первичной клеточной стенки и средигпюй пластинки. Форма, размеры и количество пор сильно варьируют у различных видов растений. Если вторичная клеточная стенка обрывается резко у краев камеры, поры такого типа называются простыми. В том случае, когда вторичная клеточная стенка нависает над камерой поры, образуя ее окаймление, поры называют окаймленными (см. рис. 4.16). Паровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении — апертуру поры. В трахеидах голосеменных, в особенности у Ршасеае, замыкающая пленка, которая разделяет окаймленную пару пор, имеет утолщение, называемое тод1сом. Остальная часть паровой мембраны состоит из микрофибрилл, расположенных радиально от торуса.
Так как поровая мембрана эластична, то при определенном давлении гарус смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая поровое отверстие, поскольку его размеры больше. В таком положении пора не участвует в проведении веществ и называется закрытой Таким образом, окаймленные поры функционируют как клапа- 126 1 2 4 Рис. 4.10. Строение окаймленной поры во время массового потока волы и его блокирования (Ээау, 1980).
1 — окаймлевие, 2 — полость поры, 3 — эемыкыощал плевке поры, 4 . — торус. ны, предотвращающие поступление воздуха в проводящие трэхеиды, который мог бы иарушить непрерывность водяного столба. Сосуды ксилемы контактируют с паренхимными клетками центрального цилиндра, которые транспортируют ионы в сосуды через поры. Вода и растворенные в ней миверальпые вещества попадают в сосуды диффузионным путем. Для некоторых парен';:. химных клеток характерны многочисленные выросты плазлсалеммы, называемые ло- баримнками, что резко увеличивает площадь обмена. Клетки, активно участвующие " - в процессе транспорта веществ в сосуды и обратно, называются передатлочнылси. Эти клепси могут одновременно граничить и с сосудами ксилемы, и с ситовидными труб- Катрин Эзау (Ееап, 1980) считала, что в процессе эволюции специализация трахеальных элементов шла преимущественно в направлении разделения механической и проводящих функций.
Примером наименее выраженной специализации являются трахеиды, совмещающие обе эти функции. По мере дальнейшего развития в древесине среди проводящих элементов появляютси членики сосудов, более эффективные в проведении веществ, чем выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы. Следовательно.
от примитивных трахецц идут два направления специализации, одно к сосудам, Лрупае — к волокнам Однако с появлением сосудов трахеиды не исчезли, а претерпели ряд изменений --. стали короче, по все же не такими короткими, как членнки сосудов. В характере по',".!; ровости стенок появились черты, сближающие их с члениками сосудов; не изменилась существенно лишь их ширина. В ходе эволюции также изменялся характер поровости боковых стенок сосудов. Межсосудистая поровость, представленная окаймленными лестнично расположенными парами пор, постепенно сменялась более мелкими окаймленными парами пор, сначала супротивного расположения, а затем очередного. Движущие силы водного потока.
Движущей силой водного потока по сосудам вдоль растения является градиент водного потенциала, который включает как минимум 4 типа градиентов: осмотического потенциала, гидростатического давления, гравитационного потенциала и концентрации водяных паров 1см. рис. 4.4). На рис.4.11 приведены значения водного потенциала и его компонентов на пути транспорта воды от почвы до атмосферы. Градиенты гидростатического давления регистрируются на границе почвы и корня, а также между ксилемой корня и листа. Значительный пере- Воздух ирн оти.
алаткиостн 50 ь4 Возлуглная нояост ь ан) три листа Клсго имя спмк» мсзофиала ( Ю м) Вакуоль мсзофнлла (10 м) Кыглема листа (1О лг) Ксилема корня Вакуоль клсгок корня Почва, прилегающая к ггоясрхггосггг корня Почва ня расстоянии 19 мм от корня Рис. 4.11. Значения водного потенциала н его компонентов на пути траисиорта иоды от личны до атмосферы (((оье), 1991).
пал осмотического потенциала имеется между почвенным раствором и клетками коры корня, между ксилемой и клетками ыизофилла. Из клеток мезофилла в клеточную стенку вода поступает по градиенту концентрации водяных паров, где она испаряется в возлушную полость листа. И наконец, поскольку концентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере, вода по градиенту ьлс, выходит через устьица в атмосферу. Несмотря на то, что водный потенциал в некоторых частях растения может быть одинаков, его компоненты (Фя, Фр, Фк) могут сильно разниться.
Например, водный потенциал клеточной стенки и вакуоли клеток мезофилла равен --0„8 ЫПа. При зтолг осмотический потенциал клеточной стенки составляет -0,2 ЫПа, а вакуоли -1,1 ЫПа. Процесс передвижения воды по сосудам ксилемы вверх по растению определяется градиентом гидростатического давления, возникающим в процессе разгрузки ассимилятов, транспортируемых по флоэме (см. рис. 4.11).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
